桃花水母分類、分布及江西桃花水母形態觀察

摘要：綜述了桃花水母（Craspedacusta）分類和分布的新資料。結果表明，全球記錄有桃花水母13種（亞種），但對部分種的有效性尚存在爭議。目前，索氏桃花水母、伊勢桃花水母和中華桃花水母被公認為有效種。中國作為桃花水母的模式種產地，已報道過該屬12種（亞種），日本2種，全球1種。索氏桃花水母為廣布種，分布在北半球亞熱帶、溫帶及中國黃河以南，日本及歐美也有分布，其生境多樣，多活躍在水面至水下1～2 m處。從桃花水母的分布圖可以看出，中國已有19個省、市、區發現過桃花水母。對江西4地點桃花水母的形態參數進行了測量，認為其在形態上均為索氏桃花水母。

關鍵詞：桃花水母（Craspedacusta）；分類；分布；起源；江西桃花水母

中圖分類號：Q959.131+2 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）16-3767-04

桃花水母屬（Craspedacusta）屬刺胞動物門（Cnidaria）水螅綱（Hydrozoa）淡水水母目（Limnomedusae）笠水母科（Olindiidae）。古人在《歸州志》（1609）中記其為“桃花魚”。1880年6月9日Lankester根據Sowerby在倫敦Regent公園中皇家植物學會花園所采標本[1]，建立了桃花水母屬，并將其定名為索氏桃花水母（Craspedacusta sowerbii Lankester）[2，3]。隨后丘淺次郎、高尚蔭、和振武等國內外學者在中國先后發現桃花水母12種（亞種），但對部分種的有效性意見不一。中國的桃花水母多偶然出現在一些水域，表現為來無蹤、去無影，很少連年出現，國內雖有文獻記載其分布但未描繪其分布圖，使該屬的分布更顯得神秘。桃花水母作為生活在淡水中種類稀少的水母，具有觀賞價值、生態價值和科學研究價值，但近年來，由于人類活動、水質污染、水利樞紐建設等因素影響了桃花水母的生境，其生存越來越受到威脅，且日益受到關注。本文綜述了桃花水母分類和分布的新資料，且詳細描繪其分布圖，旨在為該屬的深入研究、物種保護和利用提供資料。

1 桃花水母屬的形態特征

桃花水母生活史有世代交替。無性世代中水螅體以出芽生殖方式形成水母體，有性世代中水母體產生精子和卵子，在水中受精發育成水螅體。但桃花水母水螅體微小，附在水下的腐敗植物、巖石和樹枝等物體上，故不易觀察。

水螅體：獨生或2～4個（罕有7個）個體聚成小型匍匐狀群體，不具觸手。頂端具口（垂唇），口被乳頭狀刺絲囊環繞。水螅體基部有上皮覆蓋，以附著棲息地[4]。

水母體：傘型，傘徑6～24 mm，最大可達28～29 mm（采自廣東乳源），含水量98.76%～99.57%。口面有4條放射狀輻管，與4條最長觸手分別平行，這4條觸手有保持平衡的功能。傘中部向下伸出一垂管，垂管通常呈四棱柱狀， 末端具4片像裙邊散開的唇。這一垂管與4條輻管組成消化循環腔， 該腔經4條輻管和沿傘下方周緣的一根環管相聯，相聯處懸掛著生殖腺。傘下方周緣沿輻管處向傘中部延伸， 形成環狀緣膜[5]，緣膜上未附著器官。該屬所有種均具有均勻分布的緣生觸手，觸手數（以及平衡囊數）與傘徑大小顯著相關[6，7]。觸手上有無數個刺細胞，內含刺絲囊（常集中在疣突上）能麻醉小型無脊椎動物以捕食[2]。

2 桃花水母屬的分類

2.1 分類依據

桃花水母的分類依據主要有刺絲囊疣形狀，平衡囊形狀及數目，生殖腺形狀及顏色，觸手數目及級數等。其中，刺絲囊疣有棒狀、乳頭狀、半球形、圓錐狀、球形、環狀等；平衡囊形狀有管狀和球形，數目為78～162個不等；生殖腺有三角形囊狀、小囊狀、葉狀、帶狀，顏色有褐黃、淡綠、粉紅、淡墨；觸手數有106～423條不等[8]。并且，近年有學者利用分子生物技術如18S rRNA基因和COⅠ基因鑒別物種[9-11]。

2.2 種類組成

對桃花水母屬的分類存在分歧（表1）。宋大祥等[2]認為桃花水母共有12種，和振武[8]認為有11種，而Dumont[12]認為有4種，Fritz等[13]認為有5種，Jankowski等[4]認為有8種。宋大祥等[2]、和振武[8]的研究認為，Lankester發現索氏桃花水母后，1907年，川井正方和丘淺次郎在湖北宜昌發現了宜昌桃花水母；1922年丘淺次郎在日本三重縣發現了伊勢桃花水母[11]；1939年丘淺次郎在四川樂山發現中華桃花水母；同年，高尚蔭、公立華在四川樂山發現樂山桃花水母；1959年Shieh和Wang在臺北發現Craspedacusta kuoi；1971年Naumov和Stepaniants于俄羅斯薩哈林島南部發現Craspedacusta vovasi，但不久被發現者移至另一屬中。之后，和振武先后發現信陽桃花水母（1980）、杭州桃花水母（1980）、秭歸桃花水母（1985）、四川桃花水母（1984）、楚雄桃花水母（2000）、短手桃花水母（2001），李維賢發現云南桃花水母。至此，全球已報道的桃花水母共計13種（亞種），其中僅索氏桃花水母、伊勢桃花水母和中華桃花水母被公認為有效種，近年來已有學者應用分子生物學手段試圖解決桃花水母的分類難題，2009年， Zhang等[11]對28個地點7種（亞種）桃花水母的ITS rRNA、COⅠ序列比對和系統分析后確定樂山桃花水母是有效種，而楚雄桃花水母、宜昌桃花水母、信陽桃花水母是索氏桃花水母的同物異名種，杭州桃花水母是索氏桃花水母的亞種，四川桃花水母、秭歸桃花水母為樂山桃花水母的同物異名種，短手桃花水母是中華桃花水母的異名種且中華桃花水母可能是桃花水母屬的祖先；同年，Fritz等[10]利用采自德國和澳大利亞13個地點的標本，分析其ITS、COⅠ序列，并與中國的31個標本6種（亞種）桃花水母相應序列比較，認為樂山桃花水母與索氏桃花水母是同一物種，且德國的索氏桃花水母起源于中國的樂山桃花水母。

3 桃花水母的起源

桃花水母作為原始的刺胞動物。因其身體柔軟，故缺乏化石材料，給桃花水母起源的判斷帶來困難[14]。最初學者認為其源于南美，因為在Lankester首次發現索氏桃花水母的水塘中種有巴西大王蓮。并且之后又數次在種有王蓮的水池中發現桃花水母[3]，但南美直到1930年才在巴西發現桃花水母，而中國擁有豐富而獨特的桃花水母。Fritz等[10]和Mereno-Leon等[15]都認為桃花水母是中國的土著種，Bekleyen等[16]認為，長江流域是桃花水母起源地。因為在這里桃花水母周年有兩性個體出現，它們往往單性[16]，并且與其他地方相比，其種群密度可能在不同年份變化極大，他們認為這是抽樣數量少（反映出種群數量大）的緣故。Ferreira[3]認為，長江有極其大量的索氏桃花水母，與之共存的還有中華桃花水母，而在日本還有伊勢桃花水母，這些事實都支持桃花水母源于亞洲，Dumont[12]認為桃花水母屬源自西太平洋的海洋祖先，和振武[8]也認為桃花水母屬起源于中國有充分證據，且易為人們接受。由此可見，中國桃花水母種類、數量最多，最為獨特，是桃花水母的起源地。

4 桃花水母屬的分布

4.1 世界分布

全球共有桃花水母13種（亞種），中國有12種（亞種），日本有2種，全球1種。僅索氏桃花水母為廣布種，多分布于緯度30°-60°的亞熱帶、溫帶地區，赤道附近罕有分布，南北極沒有分布。中國、日本、美國（31州）和中、西歐為桃花水母集中分布地，但歐美等國雖分布廣泛卻種類單一，只有中國和日本分布廣泛且種類繁多。生境包括淡水湖泊、水庫、人工池塘、采石場、河流等開放及封閉水體[7，16]，活躍在水面至水下1～2 m處，最深達3 m，水溫為18～32 ℃[7，17]，能顯著影響浮游動物豐富度和群落結構[15，18]，桃花水母的分布與人類活動[15，19]及緯度有關，可隨水生植物、魚、鳥和人類活動而傳播。見圖1。

4.2 中國分布

中國共有桃花水母12種（亞種），遍及19個省、市、區。東至臺灣省臺北市，西至云南省保山市，南至廣東省珠海市，北至北京市。海拔主要在700 m以下，最高分布在海拔1 600 m的云南省保山市。

綜合有關文獻及媒體報道得到100余個桃花水母的分布地，主要分布于黃河以南，集中分布在長江、珠江流域。其中分布較多的省份有江西（11地，括號內數字為出現地點數量，下同）、四川（11）、浙江（9）、山東（8）、湖北（7）、河南（7）、江蘇（7）、廣東（6）、湖南（5）、云南（5）、安徽（5）。見圖2。

4.3 江西省分布及4個地點桃花水母的分類學研究

目前江西已有11個縣市發現桃花水母。筆者測量了采自南昌市前湖、南昌市博物館、南昌市廣州路、廬山西海4個地點桃花水母形態參數。在解剖鏡下觀察桃花水母的觸手、平衡囊、生殖腺。用雙規尺測量其傘徑（精確到0.5 mm），測量數據見表2。

江西4個地點的桃花水母傘徑7.0～12.0 mm，觸手188～400條，平衡囊76～200個，刺絲囊疣形狀有乳突狀和管狀。將其與和振武描述的11種桃花水母形態特征及形態參數范圍比較，結果與索氏桃花水母較為相似，應為索氏桃花水母。

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