水稻抽穗期基因qHY—8對植株干物質積累及產量性狀的影響

摘要：為明確水稻抽穗期基因qHY-8在不同品種中對水稻干物質積累及產量的影響機制，將來自供體親本Lemont的qHY-8所在染色體片段導入受體親本特青、粵泰B及綿恢725中分別考察其生長發育性狀、產量及產量構成因子和干物質積累特性。結果表明， qHY-8目標區段導入特青和粵泰B背景后播始期（播種至始穗時間）及生育期延長，株高、穗長及干物質積累顯著增加，并且穎花數的增加提高了水稻的產量；而綿恢725背景下雖然也表現出生育期延遲，但是干物質積累沒有差異，而結實率的降低導致產量下降，因此qHY-8在特定水稻品種中可以提高產量，但將其應用于育種時要考慮它在不同受體品種中對產量及相關性狀的效應不同。

關鍵詞：水稻；qHY-8基因；抽穗期；產量；干物質積累

中圖分類號：S511；S336 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）16-3771-03

qHY-8是一個被多個課題組同時鑒定到的控制水稻抽穗期的基因，它位于水稻8號染色體短臂近著絲粒區域，編碼一個具有ccaat-box結合位點的轉錄因子，長日照條件下該基因可以顯著提高水稻產量[1-3]，因此在水稻育種中具有重要的應用價值。前期對于該基因的研究主要側重于基因定位、克隆以及對水稻抽穗期和最終產量的影響，但是對于該基因對水稻產量的影響機制以及它在不同水稻品種中表現出的效應差異還知之甚少。本研究將qHY-8所在染色體區段導入到3個水稻品種中，獲得具有不同抽穗期和生育期染色體片段代換系（CSSLs）的姊妹系，通過比較CSSLs姊妹系的植株生長發育性狀、產量構成因子及不同時期干物質積累，揭示qHY-8在不同背景材料中對植株產量的影響機制，為將該基因更廣泛地應用于育種打下基礎。

1 試驗設計與方法

1.1 供試材料

供試材料為將來自供體親本Lemont（美國南部種植的一個半矮稈優質粳稻品種）的qHY-8所在染色體區段導入受體品種特青、粵泰B和綿恢725獲得的3對高世代CSSLs姊妹系（圖1），其中，以特青為受體親本的特青-L具有來源于Lemont的qHY-8目標片段，特青-N為不具有此片段的特青-L的陰性對照，是特青-L的姊妹系；同理不含有目標片段的綿恢725-N與粵泰B-N分別是含有目標區段綿恢725-L與粵泰B-L的陰性對照。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2012年4～9月在湖北省農業科學院試驗田進行，供試材料按照隨機區組設計安排田間種植，每材料3個重復，田間種植行距20.0 cm，株距16.7 cm，小區面積6.68 m2，田間管理同大田生產管理。

1.2.2 測定項目與方法 在水稻生長發育的3個時期（苗期、齊穗期、成熟期）取樣進行性狀測定，苗期定義為播種后40 d；齊穗期為小區內80%單株至少有1穗抽出1/2的日期；成熟期為85%的子粒由青變黃的日期。所有取材及性狀考察均為除去每小區兩側的2行、每行兩邊的2株后的每行中間6株，3個重復小區分別取材。產量相關性狀考察及干物質積累的取材均為每小區12株；每小區取中部48株考察小區實際產量。苗期干重為整株剪去根部以后的干重，苗高為地面到苗最長葉片頂端的長度；齊穗期和成熟期干物質考察時先將整株自然晾曬，然后將每穴的葉片、葉鞘、莖稈、穗分開裝入紙袋中放入烘箱70 ℃烘48 h后分別稱重，再根據生長時期的長短計算不同時期內干物質積累量。株高為植株最高穗的頂端到地面的距離；穗長為穗頸節到穗頂端的長度；每穗實粒數大于15粒的穗子統計為有效穗數；分別統計成熟期每穴實粒數和空/癟粒數，二者之和統計為穎花數。

1.2.3 數據處理 數據采用Excel整理，并采用SPSS軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 qHY-8染色體片段代換系植株生長發育性狀

由表1可知，來自親本Lemont的包含qHY-8的染色體片段導入特青和粵泰B獲得的特青-L和粵泰B-L分別與不包含目標區段的相應姊妹系特青-N和粵泰B-N相比，苗期單株分蘗分別減少0.44、0.49個（分別減少9.6%、11.2%），播始期分別顯著延長16和18 d，全生育期分別顯著延長16、17 d，同時株高分別顯著增加12.2、14.3 cm（分別增長11.8%、14.5%），穗長分別顯著增加1.47、2.00 cm（分別增長7.2%、8.9%）；以綿恢725做受體親本，綿恢725-L與綿恢725-N比較同樣表現出苗期單株分蘗減少0.32個，減少8.2%，播始期和生育期分別顯著延長8、9 d，同時株高、穗長無顯著差異。因此qHY-8在不同背景材料下不同生長時期對植株生長發育的影響不同。與受體親本特青相比，不包含目標區段的特青-N的所有性狀均無顯著差異，粵泰B和綿恢725亦是如此。

2.2 qHY-8染色體片段代換系產量及其構成因子

由表2可知，當以特青、粵泰B為受體親本導入qHY-8目標區段后，特青-L和粵泰B-L分別與特青-N和粵泰B-N相比，單株成穗數、千粒重無顯著變化，每穗穎花數分別顯著增長8.4%和17.5%，結實率提高11.73個百分點（特青-L）或無顯著差異（粵泰B-L），最終導致理論產量和實際產量均顯著增加，其中，實際產量分別顯著增加19.9%和8.3%。當以綿恢725為受體親本導入qHY-8目標區段后，綿恢725-L與綿恢725-N相比，產量構成因子中單株成穗數、千粒重、每穗穎花數均無顯著變化，但因結實率降低7.64個百分點而導致實際產量降低14.8%。因此， qHY-8導入特定品種后可以顯著提高其產量，但其在不同背景材料中對于產量的影響機制不同。

2.3 qHY-8染色體片段代換系干物質積累特性

由表3可知，在特青背景中，qHY-8導入系雖然苗期和生長后期生長速率較低（分別較對照低17.1%和23.0%），但生長中期生長優勢強（較對照高20.2%）、且歷時長，最終能獲得較對照高20.7%的總生物產量；在粵泰B背景中，qHY-8導入系苗期生長發育同樣較遲緩（生長速率較對照低15.6%），但生長中期生長穩健，生長后期表現出強大的干物質積累優勢，最終qHY-8導入系獲得高于對照25.8%的總生物量。在綿恢725背景中，qHY-8導入系盡管生長中期生長優勢強，但因生長后期早衰嚴重（干物質積累量較對照低43.0%），而最終僅獲得與對照持平的生物量。

3 討論

1）研究表明qHY-8在不同的遺傳背景中對生長發育及產量性狀的效應不同，不同受體品種遺傳背景的差異可能導致qHY-8在不同受體品種中參與不同性狀的調控，從而導致qHY-8在不同的遺傳背景中對不同性狀的效應不同。因此在將該基因應用于育種時還要考慮它在不同受體品種中對產量及相關性狀帶來的不同效應。

2）通過現代品種的比較，提高生物產量是進一步提高谷物產量的有效方法[4]，我國“超級雜交稻”育種過程中則提出通過提高群體光能利用增加水稻的生物產量和經濟產量[5]； qHY-8導入特青和粵泰B后生物學產量較對照分別顯著提高20.7%和25.8%，從而使得實際產量分別增加19.9%和8.3%，因此生物學產量的增加是進一步提高產量的基礎。另有研究表明，抽穗前積累了較多的光合產物并有效轉運至子粒是超高產雜交稻組合增產的主要原因[6，7]，而凌啟鴻[8]則認為水稻產量的高低取決于抽穗至成熟的光合生產能力；本研究結果表明，抽穗前后兩個不同的生長時期光合產物的增加都可以提高水稻產量，Lemont的qHY-8導入特青后使得抽穗前干物質積累較對照增加52.7%，實際產量增加19.9%；而Lemont的qHY-8導入粵泰B后使得抽穗前和抽穗后兩個不同時期干物質積累分別顯著增加，實際產量增加8.3%。因此，研究認為qHY-8通過提高總的生物學產量進而增加了水稻產量，而增加的生物學產量無論來自抽穗前干物質的積累還是抽穗后干物質的合成都可以提高水稻產量。

參考文獻：

[1] CAI H Y， DIAO S， HE Y G， et al. Genetic and physical mapping of qHY-8， a pleiotropic QTL for heading date and yield-related traits in rice[J]. Euphytica，2012，184：109-118.

[2] YAN W H， WANG P， CHEN H X， et al. A major QTL， Ghd8， plays pleiotropic roles in regulating grain productivity， plant height， and heading date in rice[J]. Molecular Plant， 2011，4：319-330.

[3] WEI X， XU J， GUO H， et al. DTH8 suppresses flowering in rice， influencing plant height and yield potential simultaneously[J]. Plant Physiol，2010，153：1747-1758.

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[5] 程式華， 翟虎渠. 雜交水稻超高產育種策略[J]. 農業現代化研究，2000，21（3）：147-150.

[6] 劉建豐，袁隆平，鄧啟云，等.超高產雜交稻的光合特性研究[J].中國農業科學，2005，38（2）：258-264.

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[8] 凌啟鴻.作物群體質量[M].上海：上海科學技術出版社，2000.