日本菟絲子寄生對加拿大一枝黃花營養生長和有性繁殖的影響

摘 要：加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）是一種危害嚴重的外來入侵植物，日本菟絲子（Cuscuta japonica）是一種選擇性寄生植物。實驗觀測表明，日本菟絲子寄生后加拿大一枝黃花形態、葉色、葉綠素熒光發生明顯變化。與對照組相比，被日本菟絲子寄生后的加拿大一枝黃花株高、葉片數分別減少21.95%和63.06%；紅光色值、綠光色值、藍光色值較對照色值分別下降38.3%、9.76%和25.3%；最大量子產量下降11.5%；花期后延2～3周，花序數量、花序長度分別下降80%和90%，大多數種子發育不良。綜上所述，日本菟絲子寄生能夠明顯抑制加拿大一枝黃花的營養生長和有性繁殖。

關鍵詞：加拿大一枝黃花；日本菟絲子；生物防治；最大量子產量

中圖分類號 S451 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）22-28-04

加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）是菊科一枝黃花屬，原產北美，是我國境內危害嚴重的外來入侵植物。該外來植物既進行有性繁殖，也通過地下莖進行無性繁殖，對本地生態系統造成的危害極大，危害農林生產、自然景觀和生態修復[1-3]。國內外主要采用化學、機械方法來防治加拿大一枝黃花，但是這些方法也有各自的局限性[4-5]。

野外初步調查發現，日本菟絲子寄生能夠一定程度上抑制加拿大一枝黃花的生長。蔣華偉發現日本菟絲子寄生加拿大一枝黃花會導致其最大光合速率明顯下降41.19%[6]，也會導致可溶性蛋白和可溶性總糖下降[7]。

本文通過栽培實驗，定量觀測日本菟絲子寄生后對加拿大一枝黃花營養生長和有性繁殖的影響，進一步明確利用寄生植物抑制加拿大一枝黃花傳播和擴散的可能性。

1 材料和方法

1.1 材料 于2010年5月從浙江金華采集日本菟絲子，通過人工輔助手段使其寄生于加拿大一枝黃花植株上。

實驗區位于緯度30.92°、經度121.47°的海灣地區，向南約2 000m即黃浦江支流入海口，年平均氣溫在15.8℃，年平均降雨量為1 127.8mm[8]，日照充足，適宜加拿大一枝黃花和日本菟絲子的生長。

實驗地為上海師范大學奉賢校區22號樓南面空地的野生加拿大一枝黃花群落，占地約700m2 ，平均每1m2加拿大一枝黃花的蓋度約在90%，由一條寬約6m的水泥廊道分成2個斑塊。道路聯系上海師范大學學生宿舍、食堂、教學樓區與上海師范大學旅游學院、旅游專科學校，學校師生、交通工具往來頻繁。實驗地以外的加拿大一枝黃花種群由學校志愿者、綠化工人定期割除。

1.2 實驗方案 在環境條件相似的2個面積各為1m×2m的矩形樣地為實驗組和對照組。為保證兩樣地加拿大一枝黃花生長狀態的一致性，于2012年4至5月對兩樣地中的加拿大一枝黃花進行修剪養護和對樣地進行管理。

于2012年6月使用人工方法將20～30cm長的日本菟絲子莖段纏繞于加拿大一枝黃花植株上。待日本菟絲子莖段多數成功寄生后，測定加拿大一枝黃花的營養生長和有性繁殖指標[7]。

2012年7月17日-10月11日，以大致均勻的間隔分7次測定寄生組和對照組的加拿大一枝黃花株高、葉片數、綠量指標（通過拍攝和截圖軟件的R-G-B顯示功能獲取R-G-B值）。

2012年9月20日、10月15日、10月31日晚上19：00，利用MINI-PAM測定加拿大一枝黃花的最大量子產量指標。選取2組各5株植株并標記，同樣的植株測定3次，自上向下選取相同序列號葉片的葉上部分分別光照脈沖測定10次以上，每株取10個數據進行統計。

所有數據用SPSS 15.0進行單因素方差分析，并用LSD方法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 日本菟絲子寄生對加拿大一枝黃花形態特征的影響 日本菟絲子寄生后，加拿大一枝黃花植株與對照植株的高度變化見圖1。寄生組的高度在7～10月之間增長緩慢，平均增高37.2cm；對照組的高度在7～10月之間顯著增加，平均增高56.4cm，對照組增高量為處理組的151%。至10月11日，對照組最終平均株高為96.6cm，寄生組最終平均株高75.4cm，為對照組的78.05%。自9月上旬開始，兩組植株平均株高差異顯著，各個測量時期兩組植株株高平均值的顯著度分析見表1。

日本菟絲子寄生后，加拿大一枝黃花植株與對照植株的葉片數變化見圖2。處理組加拿大一枝黃花葉片數在7～10月間平均增加約20片；對照組葉片數在7～10月間增加約63片，處理組葉片增長數僅占空白組的31.75%。至10月11日，對照組最終平均葉片數為94.2片，寄生組僅為34.8片，為對照組的36.94%。

至10月11日，對照組加拿大一枝黃花已進入花期，部分葉片已經凋落，而寄生組仍未能進入花期，繼續營養生長。

通過對2組植株葉片的R-G-B色值分析得到，處理組葉片顏色為（200，174，88），將此坐標輸入windows自帶畫圖系統中，顏色顯示為枯褐色；對照組顏色為（123，157，66），顏色顯示為灰綠色。對照組3種色值所反映的顏色亮度較實驗組的3個色值均有提高，并且呈極顯著差異。由于R-G-B 3種顏色代表的是光的顏色，根據葉綠素吸收光的情況，色值的高低一定程度上反映了2組葉片葉綠素含量的高低[9]，結果顯示實驗組葉片葉綠素含量低于對照組。

由此可知，日本菟絲子的寄生可以嚴重抑制加拿大一枝黃花的營養生長，在形態上表現為被寄生的加拿大一枝黃花矮小、枯黃、葉片數量極少等現象，并且日本菟絲子的寄生對加拿大一枝黃花葉片的生長發育影響更大。

2.2 日本菟絲子寄生對加拿大一枝黃花葉片最大量子產量的影響 菟絲子寄生后也會影響加拿大一枝黃花對光能的利用效率。圖4表明，菟絲子寄生的前段時間（9月2日），加拿大一枝黃花的最大量子產量沒有受到明顯的影響，但是到生長后期（10月31日），與對照組相比，菟絲子寄生后的加拿大一枝黃花的最大量子產量極顯著下降，較對照組下降11.4%。可見日本菟絲子的寄生對加拿大一枝黃花的光能利用效率也會產生明顯的抑制作用。

2.3 日本菟絲子寄生對加拿大一枝黃花有性繁殖的影響 有研究表明，日本菟絲子的寄生可導致加拿大一枝黃花等寄主葉片發黃、枯萎[7，10]，甚至能將未形成可無性繁殖地下莖的加拿大一枝黃花致死。本研究也得到了與其相似的結論。對照組加拿大一枝黃花在9月下旬出現幼嫩花蕾，到10月上旬進入盛花期，10月末即開始形成種子。寄生組加拿大一枝黃花的花期較對照組要推遲近3周以上，有的植株甚至不能發育出花序。即使形成花序的加拿大一枝黃花，其花序個數也不超過對照組的10%，且花序短，大多不能形成種子。由此可見，雖然加拿大一枝黃花能通過地下部分繁殖，日本菟絲子不能將其有效地寄生致死，但可以有效抑制加拿大一枝黃花的有性繁殖，造成地上部分的枯萎、不育，從而控制加拿大一枝黃花通過種子進行的遠距離傳播擴散，一定時期內減少某一地區加拿大一枝黃花種群的數量。

3 討論

實驗證實，日本菟絲子的寄生能嚴重影響加拿大一枝黃花的形態特征及功能。作為草本植物，植株的高矮決定了其接受到光照的程度，而葉片的數量也決定了植株接受到光的面積大小。本次實驗也發現，處理組80%以上的加拿大一枝黃花植株下部分、50%的莖上葉片枯萎，僅保留上部莖上葉片以供光合作用，而對照組加拿大一枝黃花則由于植株下部分受不到光照的原因，株高下部分30%左右葉片枯萎。很明顯，加拿大一枝黃花被日本菟絲子寄生以后，由于營養競爭受到脅迫，對其光合效率也會產生嚴重影響。基于葉綠素熒光的兩組植株最大量子產量測定表明，實驗組的最大量子產量比對照組低11.5%，同時處理組葉綠素偏低。最為重要的是，日本菟絲子寄生能有效地延后加拿大一枝黃花的正常花期，寄生后的加拿大一枝黃花有性繁殖能力變弱，通過種子遠距離傳播的擴散途徑得到控制。

日本菟絲子是一種具有藥用價值的寄生植物，而加拿大一枝黃花近年來也被發現具有一定的藥用活性成分[11-13]，以加拿大一枝黃花為寄主的日本菟絲子的藥用價值可以進行下一步研究來驗證。同時日本菟絲子作為一種外來雜草，用于防治加拿大一枝黃花也具有一定的危險性，但目前我們已經能對為害的日本菟絲子進行良好的消除[14-16]，并且日本菟絲子具有選擇性寄生的特點[17]，在合適的環境，以日本菟絲子寄生為輔助手段來防除加拿大一枝黃花的方法值得進一步研究和嘗試。

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（責編：施婷婷）