王振海,殷秀琴,蔣云峰,付關強,劉 靜,鄭艷苗
(東北師范大學地理科學學院,吉林省動物資源保護與利用重點實驗,吉林 長春130024)
陸地生態系統由地上和地下生態系統兩部分組成,兩者之間存在密切的相互作用[1].作為地下生態系統最活躍的組成成分,土壤動物可以直接或間接地對地上植物群落的結構、功能和動態產生反饋調控作用[2-3];同時,地上植物群落的種類組成與結構變化,必然會導致地下生態系統物質與能量輸入的明顯不同,從而導致土壤動物群落結構的改變[4].草原和森林是陸地的主要生態系統,地上植被群落存在明顯的差異,必然影響地下土壤生物群落出現不同.以往的學者僅對同一生態系統的不同生境或同一生境干擾前后土壤動物群落特征的異同進行研究,而對于不同生態系統土壤動物的比較研究報道的不多[5-6].本文對松嫩草地與小興安嶺森林的土壤動物群落進行了比較研究,目的是探討草原與森林生態系統土壤動物群落的特征與分布差異,以揭示土壤動物的地理分異規律,為生態系統的可持續發展提供科學依據.
研究區選在東北師范大學松嫩草地生態研究站和小興安嶺涼水自然保護區.松嫩草地選擇羊草群落(A1)、羊草+虎尾草群落(A2)、虎尾草群落(A3)、堿茅群落(A4)和堿蓬群落(A5)生境;涼水自然保護區選取興安落葉松林(B1)、云冷杉林(B2)、紅松闊葉混交林(B3)、白樺林(B4)、赤楊林(B5)生境.各生境自然概況見表1.
夏季(7—8月)在松嫩草地和涼水自然保護區進行土壤動物取樣,松嫩草地每個生境各設4個重復樣方,涼水自然保護區每個生境各設3個重復樣方.大型土壤動物按面積為50cm×50cm 的樣方、中小型土壤動物按10cm×10cm 的樣方進行取樣;每個樣方取凋落物層,地下0~10,10~20,20~30cm 4層,共取土樣320個,將每個樣方4層樣品合在一起進行分析.大型土壤動物在野外手撿取樣;中小型土壤動物樣品帶回室內后采用Tullgren法分離,利用體視顯微鏡(OLYMPUS SZX16)對土壤動物進行分類鑒定,幼蟲和成蟲分開統計,一般鑒定到科.

表1 研究區域自然概況
采用Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)、Pieluo均勻度指數(J)、Simpson優勢度指數(C)與Margalef豐富度指數(D)來計算土壤動物群落特征[7].
采用Canoco for Windows 4.5的對應分析(CA)對土壤動物群落進行排序.統計分析用SPSS18.0軟件完成.
在松嫩草地和小興安嶺森林共獲得土壤動物96類,12 002只,隸屬4門8綱25目86科.其中在松嫩草地5個不同群落捕獲土壤動物62類,4 966只.其中:優勢類群為輻螨亞目、蟻科和長蝽科,占總個體數的52.42%;常見類群12類,占個體總數的39.33%;其他為稀有類群.在小興安嶺森林5個不同林型獲得土壤動物60類,7 036只.其中:甲螨亞目、線蚓科和節跳蟲科為優勢類群,占該地區土壤動物總個體數的60.80%;常見類群11類,占個體總數的32.38%;其他類群為稀有類群.優勢類群和常見類群的個體數量大,是兩研究區土壤動物群落的主體.
兩研究區土壤動物類群組成存在明顯的差異(見表2).優勢類群兩研究區均為3類,但組成完全不同,松嫩草地土壤動物群落優勢類群為蟻科、長蝽科和輻螨亞目,而小興安嶺森林為甲螨亞目、節跳蟲科和線蚓科.常見類群松嫩草地為12類,小興安嶺森林為11類,僅革螨亞目和雙翅目幼蟲2類為兩研究區共有的常見類群.稀有類群松嫩草地為53類,小興安嶺森林為50類,共有的稀有類群也僅為19類.

表2 松嫩草地和小興安嶺森林土壤動物優勢類群和常見類群組成

續表2
采用不同的多樣性指數對各生境土壤動物群落多樣性進行計算,結果(見表3)顯示,各個指數在不同生境差別不明顯,但是從兩研究區土壤動物多樣性指數的平均值看,松嫩草地土壤動物多樣性和均勻度指數均高于小興安嶺森林,但優勢度和豐富度指數卻低于小興安嶺森林.
松嫩草地多樣性指數和均勻度分別在A3群落和A4群落達到最高,而A2 群落最低;優勢度A2最高,A4最低;豐富度A2群落最高而A5最低.類群和個體數A1群落和A2群落高于A3、A4和A5群落.小興安嶺森林多樣性指數、均勻度和優勢度指數分別在B5、B4和B2群落達到最高,在B3群落最低;而豐富度指數在B5群落最高,B4最低.動物的類群數和個體數分別在B5和B1群落達到最高,而在B4群落中最低.

表3 各生境土壤動物群落的多樣性指數
通過對應分析(CA)研究兩研究區不同生境土壤動物的分布,可直觀反映出環境因素的差異對土壤動物的影響.在對應分析中將權重小于1%的種類去除,排序結果如圖1所示.CA 排序的特征值是1.426,4個排序軸的特征值分別是0.657,0.275,0160和0.123.排序軸Axis1 解釋了生境和土壤動物類群變化的46.1%,其中前兩個排序軸解釋了65.4%.從圖1可知,排序軸Axis1將森林生境和草地生境分開,排序軸Axis2 將羊草+虎尾草群落與其他草地生境分開.對應分析的結果表明,土壤動物主要沿排序軸Axis1 分布,不同生境土壤動物的群落組成反映了生境環境條件的差異.5個森林生境土壤動物群落結構接近,而與草地生境相距較遠.

圖1 土壤動物和生境的對應分析
在松嫩草地和小興安嶺森林10個生境共獲得土壤動物96類、12 002只,隸屬4門8綱25目86科.其中松嫩草地獲土壤動物62類、4 966只,小興安嶺森林獲得土壤動物60類、7 036只,草地和森林土壤動物類群數差別不大,但森林土壤動物個體數更加豐富.對應分析顯示,兩研究區域由于生境的不同,土壤動物群落組成存在很大差異.松嫩草地5個生境土壤動物組成差異較小,動物類群主要為蟻類、輻螨、半翅目等;小興安嶺5森林個生境土壤動物差異不大,組成相似,主要類群包括彈尾類、蜱螨類、線蚓類等;而土壤動物多樣性兩研究區差異不明顯.
土壤動物群落的組成和分布主要受氣候、土壤條件以及植被組成和結構影響[8-9].氣候,尤其是溫度和濕度對土壤動物影響尤為顯著.林英華的研究表明,土壤動物的分布受多種環境因子影響,如年均溫、年降水量等,其中年均溫對土壤動物的影響最大[10];González和Seastedt對波多黎各熱帶干性和濕性雨林土壤動物組成和豐富度的比較研究表明,濕性雨林落葉中土壤動物的密度和多樣性都比干性雨林高[11].松嫩草地和小興安嶺森林同屬于中溫帶地區,但兩者相差2個地理緯度,緯度位置直接影響了當地的熱量指標,兩者年均溫相差5.2℃;同時松嫩草原處于半濕潤半干旱地區,降水量相對較少,兩研究區的氣候差異是導致土壤動物群落組成存在差異的一個重要因素.
大量研究表明,土壤動物群落組成與植被狀況密切相關的[12-15].植被結構一方面作為地下生態系統主要物質和能量的來源,通過改變土壤養分含量的空間分布影響土壤動物的種群密度;另一方面則通過改變微氣候形成多樣化的生境來影響土壤動物的多樣性.松嫩草地和小興安嶺森林在植物組成方面存在明顯差異,兩者土壤中的營養物質也存在差異,從而對土壤動物群落產生重要的影響.對應分析顯示,松嫩草地和小興安嶺森林由于生境條件的不同,土壤動物群落組成存在明顯差異.小興安嶺森林土壤動物個體數量大于松嫩草地.土壤動物類群組成兩者也明顯不同,森林生態系統中土壤動物主要類群包括彈尾類、蜱螨類、線蚓類等,而草地生態系統主要為蟻類、輻螨、半翅目等.土壤動物多樣性兩者卻無明顯不同.同時,涼水自然保護區5個生境差異不大,而草原生態系統中,堿茅和堿蓬群落土壤動物類群不同于其他3個生境.堿茅和堿蓬群落分布于土壤堿化比較嚴重的地段,土壤養分含量低,pH 值在9.5以上,植物群落結構簡單,只伴生著少數的耐鹽堿植物[16],由于極端的堿化以及貧乏的土壤肥力等環境因子的限制,土壤動物群落個體數量較少,種類組成也比較簡單.
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