肉桂醛對番茄采后灰霉病的抑制作用及其對品質的影響

張娜娜，張 輝，馬 麗，唐 堅，喬勇進,*

（1.上海市農業科學院作物育種栽培研究所，上海 201403；2.上海師范大學生命與環境科學學院，植物種質資源開發中心，上海 200234）

肉桂醛對番茄采后灰霉病的抑制作用及其對品質的影響

張娜娜1,2，張 輝1，馬 麗1，唐 堅2，喬勇進1,*

（1.上海市農業科學院作物育種栽培研究所，上海 201403；2.上海師范大學生命與環境科學學院，植物種質資源開發中心，上海 200234）

為研究肉桂醛對番茄采后灰霉病的抑制作用及其對番茄果實品質的影響，在離體條件下分別研究肉桂醛對灰 葡萄孢菌菌絲生長、孢子萌發的抑制作用，采用人工活體接種法研究肉桂醛對番茄果實灰霉病斑的控制作用，及其對番茄自然發病果實的品質的影響。結果表明，肉桂醛對灰葡萄孢菌的菌絲生長和孢子萌發均有較好的抑制作用，對菌絲生長的EC50值為95.6 μg/mL，質量濃度為60 μg/mL時對孢子萌發抑制率為100%；活體條件下肉桂醛能夠有效地抑制番茄果實采后灰霉病病斑的擴展，以4 000 μg/mL效果最好，且在此質量濃度條件下，對于降低果實質量損失率，維持番茄硬度、可溶性固形物、可滴定酸和VC含量均具有較好的效果。4 000 μg/mL肉桂醛處理能夠有效地控制番茄采后灰霉病的發生及延長其保鮮期。

肉桂醛；番茄；灰霉病；生理品質

番 茄為茄科草本植物，漿果，皮薄肉厚，含水量達95%。在采摘和運輸過程中極易受到機械損傷，從而易受真菌入侵。番茄灰霉病是引起番茄采后病害的主要病害，病原菌為半知菌亞門葡萄孢屬的灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea Pers. ex Fr.），因其產孢量大、繁殖迅速、發病周期短，可在茄果類、瓜類、蔥蒜類等多種作物間交叉傳播感染[1]。隨著在世界各地的廣泛種植，番茄已然成為最重要的經濟作物之一，為了提高番茄的產量和經濟效益，對番茄灰霉病的防治已經成為世界各國保護生產發展的關鍵措施。目前對番茄灰霉病的防治仍然是以化學防治為主，但在越來越注重食品安全的現在，化學農藥的污染重，成本高，殘留多以及極易產生抗藥性，催生越來越多的生物農藥的問世，番茄 采后病害生物防治技術逐漸成為采后防腐保鮮研究的熱點[2-4]。

近些年來，植物精油作為一種天然的抑菌劑受到人們的廣泛關注。對于植物精油在果蔬保鮮方面的應用，前人也做了不少研究。丁香精油的主要成分丁香酚能夠抑制冬棗表面的致病微生物并能誘導其抗病性[5]；用茶樹油進行熏蒸能夠有效地抑制草莓灰霉病致病菌的菌絲生長和孢子萌發，并能夠維持草莓果實的品質，延長其保鮮期[6]。肉桂精油是從月桂（Laurus nobilis）中提取的，它具有殺菌、抑菌和抗氧化功效[7]，肉桂提取物對多種果蔬致病菌具有較好的抑制作用[8]。肉桂精油中的肉桂醛是主要的抗真菌物質[9]，肉桂醛對人體無毒或低毒，對微生物的繁殖能起到較強的抑制作用[10]。柳風等[11]發現肉桂醛能間接減少炭疽病菌侵染的杧果體內活性氧等物質含量的上升，減少病菌侵染導致防御酶系統發生紊亂的程度，從而抑制和減輕杧果炭疽病害的發生。Smid等[12]研究表明肉桂醛能夠明顯降低番茄果實表面和萼部的細菌和真菌的數量，從而達到對番茄表面進行消毒的目的。Sivakumar等[13]研究表明，肉桂醛對紅毛丹的蒂腐病菌、炭疽病菌和褐腐病菌均有較好的抑制效果。迄今為止，肉桂醛對番茄灰霉病的抑制作用鮮有報道。鑒于此，本實驗研究了肉桂醛對番茄采后灰霉病菌菌絲及分生孢子的抑制作用，及其對番茄果實生理品質的影響，以期為番茄果實采后生物防腐保鮮提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

番茄品種為“浦粉1號”，購自上海浦南番茄標準園，選擇當天采摘、大小和成熟度基本一致、無病蟲害和機械損傷的番茄果實供試；灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）是分離自典型發病的番茄果實，4 ℃條件下斜面保存備用。

2,6-二氯靛藍、NaOH、無水乙醇、吐溫-80（均為分析純）、95%肉桂醛（用無水乙醇和吐溫-80將其配制成10%的肉桂醛母液） 國藥集團化學試劑有限公司。

1.2 儀器與設備

SPX-250B-Z恒溫培養箱 上海博訊有限公司；HVE-50高壓蒸汽滅菌鍋 日本托米公司；CA-1480超凈工作臺 上海上凈凈化設備有限公司；血球計數板 上海求精生化儀器有限公司；BX51攝像顯微鏡 日本奧林巴斯有限公司；GY-3硬度計 浙江托普儀器有限公司；N-1α手持折光儀 日本Atago公司。

1.3 方法

1.3.1 肉桂醛在離體條件下對灰葡萄孢菌菌絲生長的抑制作用

用瓊膠平板法測定肉桂醛的抑菌活性[14]。首先制備系列質量濃度50、100、150、200 μg/mL的帶毒培養基，以加入相同量無菌水的培養基中作為空白對照，在超凈工作臺上用直徑為5 mm的滅菌打孔器在培養3 d的灰葡萄孢菌菌落的邊緣處打取菌餅，并反接在以上各質量濃度冷卻后的帶毒平板中央，封口膜密封，在25 ℃恒溫培養箱中培養，待對照平板菌落長至近2/3平皿時，用十字交叉法測量各處理菌落直徑，并根據公式（1）計算菌落相對抑制率。用SPSS 19.0軟件，根據質量濃度對數（X）和菌落生長相對抑制率的幾率值（Y），求肉桂醛對灰葡萄孢菌菌絲生長的毒力回歸方程Y=a+bX和相關系數（r2），并計算抑菌有效中濃度EC50及其95%置信區間。每個處理設3 個平行，重復3 次。

1.3.2 肉桂醛對灰葡萄孢菌孢子萌發的抑制作用

分生孢子懸浮液的制備：將斜面保存的灰葡萄孢菌接種到馬鈴薯葡萄糖瓊脂（potato dextrose agar，PDA）培養基上，25 ℃條件下培養7 d。用體積分數0.05%的吐溫-80配制成的無菌水沖洗孢子，并用血球計數板調整至1×106個/mL的孢子懸浮液備用。

按照1.3.1節制備質量濃度分別為10、20、40、60 μg/mL的帶毒PDA平板，用移液槍取10 μL濃度為1×106個/mL的孢子懸浮液于平板中央，無菌條件下均勻涂布，以加入無菌水的處理為空白對照，12 h后觀察孢子萌發情況，并根據公式（2）、（3）計算孢子萌發抑制率。每個處理設3 個平行，實驗重復3 次。

1.3.3 肉桂醛處理對番茄果實活體接種發病率的影響

選擇外觀整齊、無病蟲害和機械損傷的番茄果實，用自來水將果面沖洗干凈，然后用0.2%的次氯酸鈉溶液消毒后用無菌水沖洗晾干。在番茄最大直徑處表面刺深約3 mm，直徑約2 mm的圓形傷口，分別注入5 μL濃度為1×106個/mL的孢子懸液，將接種后的番茄放入0.03 mm的聚乙烯保鮮袋后置于塑料托盤中，放在25 ℃條件下培養12 h后，分別將番茄放入質量濃度分別為1 000、2 000、4 000 μg/mL的肉桂醛溶液中浸泡2～3 min，以無菌水浸泡作為空白對照，晾干并包裝后，置于上述條件下繼續培養。每個處理20 個果實，重復3 次。培養2 d后每天調查各處理果實的發病情況，測量病斑直徑。

1.3.4 肉桂醛對自然發病番茄果實的品質影響

選擇番茄果實，標準及消毒方式同1.3.3節，根據1.3.3節實驗結果，用質量濃度分別為1 000、2 000、4 000 μg/mL的肉桂醛溶液浸泡番茄果實2～3 min，用無菌水浸泡作為空白對照，晾干并用0.03 mm聚乙烯保鮮袋包裝后放入1.3.3節相同的條件下貯存，隔3 d測定番茄果實的品質。對番茄果實進行稱質量，并按照公式（4）計算果實的質量損失率。

硬度：用GY-3硬度計測定；總可溶性固形物（total soluble sol ids，TSS）含量：用N-1α手持折光儀測定；可滴定酸（titratable acid，TA）含量：參照李合生[15]酸堿滴定的方法測定，按照蘋果酸的折算系數來計算；VC含量：參照李合生[15]的2,6-二氯靛藍法進行測定。實驗重復3 次，結果用SPSS 19.0軟件進行多重比較分析。

2 結果與分析

2.1 肉桂醛對灰葡萄孢菌菌絲生長的影響

表1 肉桂醛對灰葡萄孢菌菌絲生長的抑制毒力Table 1 Antifungal effect of cinnamaldehyde against mycelila growth ooff Botrytis c inerreeaa

圖1 肉桂醛對灰葡萄孢菌菌落擴展的影響Fig.1 Effect of cinamaldehyde on colony expansion of Botrytis cinerea

由表1可以看出，肉桂醛的質量濃度與其抑菌效果呈正相關，肉桂醛對灰葡萄孢菌菌絲生長的EC50值為95.6 μg/mL，不同質量濃度的肉桂醛處理對灰葡萄孢菌菌絲生長具有不同程度的抑制作用，且呈現明顯的劑量效應，隨著肉桂醛質量濃度的增加，其抑菌效果逐漸增強（圖1）。150 μg/mL對菌絲的抑制率達85.6%，200 μg/mL可完全抑制菌絲的生長。從表觀形態看，對照組菌絲生長旺盛，菌絲分布均勻，色素呈深褐色；而處理組菌絲長勢較弱，菌絲呈現向中間生長的趨勢，色素顏色淺，呈淺褐色。可見，肉桂醛對灰葡萄孢菌菌絲生長具有較好的抑制效果。

2.2 肉桂醛對灰葡萄孢菌孢子萌發的影響

圖2 肉桂醛對灰葡萄孢菌孢子萌發的抑制率Fig.2 Inhibitory effect of cinnamaldehyde on spore germination of Botrytis cinerea

肉桂醛對灰葡萄孢菌的孢子萌發具有顯著的抑制作用（圖2），在10～60 μg/mL范圍內孢子萌發抑制率呈不斷上升的趨勢，在40 μg/mL時抑制率已經達到80%以上，在60 μg/mL時已經能夠完全抑制孢子的萌發。在顯微鏡下（200×），對照組孢子圓形或橢圓形，芽管壁光滑，芽管細長；處理組孢子萌發畸形，芽管短小或沒有，頂部縊縮，菌絲粗短，生長遲緩。

2.3 肉桂醛處理對番茄果實活體接種病斑直徑的影響

圖3 肉桂醛處理對番茄活體接種灰葡萄孢菌病斑直徑的影響Fig.3 Effect of cinnamaldehyde on lesion diameter of tomato fruits inoculated with Botrytis cinerea

由圖3可見，肉桂醛處理可以不同程度地控制番茄灰霉病病斑的擴展，質量濃度越高控制作用越明顯，對照組番茄在接種后第1天就有明顯的病斑出現，而經過4 000 μg/mL處理的番茄果實在第3天時才開始發病，且在此質量濃度下番茄發病緩慢。結果表明，肉桂醛抑制番茄灰霉病的最佳質量濃度為4 000 μg/mL。

2.4 肉桂醛對自然發病番茄果實品質的影響

2.4.1 肉桂醛處理對番茄質量損失率和硬度的影響

由于番茄采后依然會進行較強的呼吸作用和蒸騰作用，水分和某些營養物質含量也會隨著貯藏時間的延長而降低，所以質量損失率是評價水果品質的重要指標之一。圖4a顯示，肉桂醛處理對番茄果實的質量損失率有明顯的抑制作用。對照處理的果實質量損失率在貯藏第15天達到4%以上，而4 000 μg/mL處理的番茄果實一直保持在1%以下，與對照組差異極顯著（P＜0.01），而1 000、2 000 μg/mL處理與對照差異不顯著（P＞0.05），說明4 000 μg/mL是維持番茄果實質量損失率的最適質量濃度。

圖4 肉桂醛處理對番茄果實質量損失率（a）和硬度（b）的影響Fig.4 Effect of cinnamaldehyde on weight loss and hardness of tomato fruits

硬度是鑒定果實品質優劣最直接的方法，肉桂醛處理能夠明顯抑制番茄果實軟化（圖4b），且隨著肉桂醛質量濃度增加，對果實軟化的抑制作用增強。4 000 μg/mL處理效果最好，在此質量濃度下番茄果實硬度下降緩慢，且與對照組差異顯著（P＜0.05）。在貯藏第9天，對照組番茄硬度已經下降50%，此時番茄果實組織軟化嚴重，已不具備商品價值；而4 000 μg/mL處理的番茄在貯藏第15天僅下降不到40%，番茄果實仍飽滿圓潤，具有極好的外觀品質。1 000 μg/mL和2 000 μg/mL的處理也能在一定程度上維持果實硬度，但與對照組差異不明顯（P＞0.05），所以4 000 μg/mL是維持番茄果實硬度，提高其品質的最佳處理。

2.4.2 肉桂醛處理對番茄TSS和TA含量的影響

TSS包括可溶性的糖、有機酸、抗壞血酸、胡蘿卜素和番茄紅素等營養物質，所以TSS的含量與其營養價值呈正相關的關系[16]。圖5a顯示，在番茄貯藏過程中，TSS含量時逐漸下降的，但是隨著肉桂醛質量濃度的升高，其下降程度不同，對照組下降最快，在貯藏第15天已經下降了58.2 %，4 000 μg/mL處理下降了27.8%，對照組與4 000 μg/mL處理差異顯著（P＜0.05），而1 000 μg/mL和2 000 μg/mL處理與對照組差異不顯著（P＞0.05），說明4 000 μg/mL處理能夠較好地維持番茄果實TSS含量，保持其品質。

圖5 肉桂醛對番茄果實TSS（a）和TA（b）含量的影響Fig.5 Effect of cinnamaldehyde on total soluble solids and titratable acid contents of tomato fruits

TA是果實中所有有機酸的統稱，番茄中的有機酸主要是蘋果酸和檸檬酸，在番茄果實成熟到衰老過程中，蘋果酸含量最高[17]。圖5b顯示，高質量濃度的肉桂醛處理能夠有效地抑制TA含量的下降，對照組番茄在貯藏第15天時已經下降73.5%，而4 000 μg/mL處理的番茄僅下降30.6%，顯著高于對照組（P＜0.05），1 000 μg/mL和2 000 μg/mL處理在貯藏第15天TA含量分別下降了59.2%和55.1%，4 000 μg/mL處理明顯優于1 000 μg/mL和2 000 μg/mL的處理組，因此4 000 μg/mL是維持番茄TA含量的最佳質量濃度。

2.4.3 肉桂醛處理對番茄VC含量的影響

圖6 肉桂醛處理對番茄VC含量的影響Fig.6 Effect of cinnamaldehyde on vitamin C content of tomato fruits

番茄果實中含有豐富的VC，VC作為一種抗氧化物質，能夠清除番茄果實內部氧化生成的自由基，延緩果實衰老。隨著貯藏期的延長，對照組和處理組抗壞血酸含量均有所降低（圖6），但處理組下降速率明顯低于對照組，其中以4 000 μg/mL處理效果最佳，在貯藏第15天，對照組果實中抗壞血酸含量下降到7 mg/100 g，2 000 μg/mL和4 000 μg/mL分別高達12 mg/100 g和14 mg/100 g，兩者與對照均差異極顯著（P＜0.01），可見，肉桂醛對于維持番茄果實內的VC含量、延緩衰老具有很好的效果。

3 討 論

大量研究表明，從芳香植物或中草藥中提取的精油類物質具有抑菌或殺菌的活性，可以作為一種天然無添加、無毒、無抗性的食品防腐劑[18]。本實驗采用菌絲生長速率法和孢子萌發法測定了肉桂醛對灰葡萄孢菌的影響，結果表明，肉桂醛對抑制灰葡萄孢菌的菌絲生長和孢子萌發具有顯著的作用。從菌絲的生長形態來看，肉桂醛處理的菌落長勢較弱，出現邊緣菌絲稀少、中間菌絲突起的現象，菌落色素呈淺褐色，且產孢量少，在顯微鏡下（200×）菌絲內部細胞質凝集，菌絲空泡化、發黑變粗、萎縮，原生質體滲漏，這與Soylu等[19]研究結果一致；而對照菌絲生長旺盛，且分布均勻，產孢多，色素呈深褐色，顯微鏡下菌絲內容物分布均勻，無細胞質凝集等異常現象。這可能是因為肉桂醛能夠通過特異性地抑制真菌細胞壁葡聚糖和幾丁質的合成，抑制真菌細胞的生長[20]。而Abbas等[21]認為肉桂醛是一種親水物質，它能夠溶解在細胞膜疏水域的相鄰脂酰鏈之間，使外層膜裂解，增強細胞膜的滲透性，使致病菌細胞中的三磷酸腺苷外滲，最終導致細胞死亡，也可能是由于肉桂醛與真菌的細胞膜作用引發膜的脂質過氧化而導致膜損傷[22]，從而抑制真菌的生長，同時延緩了番茄果實的發病進程。在食品實際應用中所需的濃度往往要比在離體培養基中高，是因為食品所處的環境及其基體組織與藥劑互相作用的結果[22]。在活體條件下，抑制番茄病斑形成的最佳質量濃度為4 000 μg/mL。肉桂醛通過抑制果實致病菌的生長，抑制果實病斑的擴展。這種作用可以有效地防止灰葡萄孢菌對番茄果實的侵染和再侵染。

番茄是典型的呼吸躍變型漿果[23]，采收后仍會進行強烈的呼吸作用和蒸騰作用，水分和營養物質也會隨之減少，從而影響番茄果實的品質和商品價值。肉桂醛處理能夠較好地維持番茄果實的品質，且以4 000 μg/mL處理效果最佳。在此質量濃度下，番茄果實的質量損失率最低，硬度、TSS、TA含量下降最慢，且能維持較高的VC含量。肉桂醛能夠維持番茄的品質原因可能有兩方面：一是肉桂醛能夠抑制或殺死番茄表面的致病微生物，防止微生物從傷口或果蒂入侵[12]；另一方面可能是由于肉桂醛能夠滲透到膜結合蛋白酶結合，通過抑制酶促反應來抑制呼吸鏈中的電子傳遞，抑制果實氧化[24-25]，使番茄果實保持較好的品質。

肉桂醛是一種揮發性物質，貯藏后期殘留量低，對于怎樣維持高質量濃度的肉桂醛，來延長番茄果實的保鮮期仍有待研究。

4 結 論

4.1 肉桂醛處理能夠抑制番茄灰霉病致病菌灰葡萄孢菌的菌絲生長和孢子萌發，對菌絲生長的EC50值為95.6 μg/mL，最適抑菌質量濃度為150 μg/mL，最適殺菌質量濃度為200 μg/mL，在60 μg/mL時孢子萌發抑制率為100%。

4.2 肉桂醛處理能夠降低人工接種灰葡萄孢菌的番茄果實的發病率，抑制番茄果實病斑的擴展，延緩其發病進程，以4 000 μg/mL的效果最好。

4.3 肉桂醛處理自然發病番茄果實結果表明，4 000 μg/mL的肉桂醛能夠有效地保持番茄果實的品質，抑制其質量損失，維持其硬度、TSS、TA和VC含量，延緩番茄果實采后的衰老進程，延長其貨架期。

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Effects of Cinnamaldehyde on Inhibiting Postharvest Gray Mold and Maintaining the Quality of Tomato Fruits

ZHANG Na-na1,2, ZHANG Hui1, MA Li1, TANG Jian2, QIAO Yong-jin1,*
(1. Crop Breeding and Cultivation Research Institute, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403, China; 2. Development Center of Plant Germplasm Resources, College of Life and Evironmental Sicences, Shanghai Normal University, Shanghai 200234, China)

In order to study the inhibitory effect of cinnamaldehyde on postharvest gray mold and its effect on quality maintenance of tomato fruits, the inhibitory effect of the antimicrobial compound on spore germination and mycelial growth of Botrytis cinerea cultured under detached conditions was investigated as well as the suppressive effect on the development of blue gray lesions by artificial inoculation and the effect on the quality of naturally infected fruits. The results showed that cinnamaldehyde treatment was significantly effectives against spore germination and mycelial growth of Botrytis cinerea. The EC50was 95.6 μg/mL in growth inhibition assays, and the spore germination was completely inhibited by 60 μg/mL cinnamaldehyde. Cinnamaldehyde treatment also suppressed the development of postharvest blue gray lesions in tomato fruits and 4 000 μg/mL was the most effective concentration. The fruits maintained lower weight loss and higher hardness, total soluble solids (TSS), titratable acid (TA) and ascorbic acid content at this concentration. This study indicates that cinnamaldehyde treatment at 4 000 μg/mL can effectively control postharvest gray mold and prolong the shelf life of tomato fruits.

cinnamaldehyde; tomato; grey mold; physiological quality

S641.2

A

1002-6630（2014）14-0251-05

10.7506/spkx1002-6630-201414048

2013-08-20

上海市科委國際合作計劃項目（073907003）

張娜娜（1988—），女，碩士研究生，研究方向為農產品保鮮與加工。E-mail：zhangnana88@126.com

*通信作者：喬勇進（1967—），男，研究員，博士，研究方向為農產品保鮮與加工。E-mail：yjqiao2002@126.com