白斑紅點(diǎn)鮭(Salvelinus leucomaenis)形態(tài)性狀對體重影響效果*

張永泉 白慶利① 谷 偉 豐程程

(1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所 哈爾濱 150070;2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306)

白斑紅點(diǎn)鮭(Salvelinus leucomaenis)隸屬鮭科紅點(diǎn)鮭屬(Salvelinus),主要分布在太平洋西北部,即白令海,鄂霍次克海和日本海,向南到海參崴,僅有小部進(jìn)入黑龍江河口(尼科爾斯基,1960)。成慶泰等(1987)報道我國紅點(diǎn)鮭屬魚類有 2種,即花羔紅點(diǎn)鮭(Salvelinus malma)和白斑紅點(diǎn)鮭。目前我國水產(chǎn)品市場紅點(diǎn)鮭屬的魚類需求旺盛,苗種供應(yīng)短缺,該魚作為一種優(yōu)良的淡水養(yǎng)殖新對象,開發(fā)利用前景廣闊,經(jīng)過多年開發(fā),目前我國的科研工作者已開展了白斑紅點(diǎn)鮭胚胎發(fā)育(張永泉等,2010)、受精卵運(yùn)輸(王昭明等,2001)、人工繁殖(張永泉等,2011)和養(yǎng)殖特性(張永泉等,2009)的研究,并已在全國10多個省市自治區(qū)推廣養(yǎng)殖。然而市場養(yǎng)殖的白斑紅點(diǎn)鮭都是未經(jīng)選育的品種,在長期的飼養(yǎng)過程中出現(xiàn)白斑紅點(diǎn)鮭個體生長差異較大,養(yǎng)殖出的商品魚大小參差不齊的現(xiàn)象,極大影響了該魚的推廣養(yǎng)殖和市場銷售,因此培育出生長速度快和群體均勻的白斑紅點(diǎn)鮭優(yōu)良品種,已成為了該魚人工養(yǎng)殖過程中急需解決的問題。

在選擇育種工作中,體重往往是重要的評價指標(biāo),然而由于水產(chǎn)動物的特殊性,魚體帶水測量的數(shù)據(jù)與魚體體表水分去除的實(shí)際值之間存在較大差異,因此需要尋求一種通過體表形態(tài)可間接獲得體重數(shù)據(jù)的方法。目前,多元統(tǒng)計分析方法已廣泛應(yīng)用于育種工作中,國內(nèi)外學(xué)者在20世紀(jì)80年代就利用通徑分析和回歸分析對牛(郭卓元,1983)和羊(雒嗚峰等,1989)進(jìn)行研究,90年代以后,上述方法在蝦(孫成波等;2008;王志錚等,2011)、蟹(耿緒云等,2007;劉磊等,2009)、貝類(栗志民等,2011;高瑋瑋等,2009;孫振興等,2010 )和魚類(Koraet al,2000;Myerset al,2001;王新安等,2008,2013;何小燕等,2009;霍堂斌等,2011)等水產(chǎn)動物的選育目標(biāo)性狀確定上得到了廣泛的應(yīng)用,但目前有關(guān)白斑紅點(diǎn)鮭的上述相關(guān)研究尚未見報道。本文利用相關(guān)、通徑和多元回歸分析相結(jié)合的方法,對3個年齡階段的白斑紅點(diǎn)鮭體重和形態(tài)性狀進(jìn)行統(tǒng)計分析,篩選出了影響該魚體重的主要形態(tài)性狀,并建立出估計體重的最理想的多元回歸方程,為解決白斑紅點(diǎn)鮭養(yǎng)殖推廣的良種選育提供必要的技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動物

實(shí)驗(yàn)動物來自黑龍江省寧安市黑龍江水產(chǎn)研究所渤海冷水魚試驗(yàn)站,分別于2011年和2012年11月隨機(jī)抽取健康無病,身體完整無殘缺,在水中游動正常的1、2和3齡白斑紅點(diǎn)鮭共791尾。

1.2 數(shù)據(jù)測量

實(shí)驗(yàn)魚用 0.6ml/L的苯氧乙醇麻醉,麻醉后體重用精確到 1mg的電子天平測量,形態(tài)數(shù)據(jù)(全長、體長、體高、頭長、吻長、眼徑、尾柄長和尾柄高)的測量采用數(shù)碼相機(jī)照相,然后在計算機(jī)上用 Motic Image Plus 2.0軟件測量,精確到0.001cm。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel和SPSS13.0軟件(杜家菊等,2010)對各形態(tài)性狀測定數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,計算平均值()、標(biāo)準(zhǔn)差(s)和變異系數(shù)(Cv),獲得各性狀表型參數(shù)統(tǒng)計量,分別進(jìn)行各性狀間相關(guān)分析,計算相關(guān)系數(shù)。式中rxy為自變量的相關(guān)系數(shù);x和y為樣本性狀測量值,j和k為各形態(tài)性狀的順序編號;均為性狀均值,i=1,2,3,…,n,n為樣本量。

根據(jù)通徑分析,剖析各形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)pxjy(簡寫為pj)。依據(jù)相關(guān)分析和通徑系數(shù)計算決定系數(shù),決定系數(shù)分為單個性狀對體重的決定系數(shù)dxjy(縮寫為dj)和2個性狀對體重的共同決定系數(shù)(縮寫為djk)。

其中,bxj為自變量的回歸系數(shù),σxj為自變量的標(biāo)準(zhǔn)差,σy為因變量的標(biāo)準(zhǔn)差,rjk為某2個性狀間的相關(guān)系數(shù),pj和pk為某2個性狀分別對體重的通徑系數(shù),文中y為體重、x1為全長、x2為體長、x3為體高、x4為頭長、x5為吻長、x6為眼徑、x7為尾柄長、x8為尾柄高。

選取通徑系數(shù)達(dá)到顯著水平的形態(tài)性狀,確定為影響體重的重點(diǎn)性狀。在上述分析的基礎(chǔ)上,應(yīng)用逐步回歸分析方法逐步剔除偏回歸系數(shù)不顯著的自變量,建立形態(tài)性狀估計體重的最優(yōu)回歸方程。

2 結(jié)果

2.1 白斑紅點(diǎn)鮭所測性狀表型參數(shù)

該實(shí)驗(yàn)測定了白斑紅點(diǎn)鮭1齡組260尾、2齡組213尾和性成熟的3齡組318尾,共獲得3186個數(shù)據(jù),3個年齡組體重、全長、體長、體高、頭長、吻長、眼徑、尾柄長和尾柄高的詳細(xì)統(tǒng)計數(shù)據(jù)見表1。3個年齡組所測量的全部數(shù)據(jù)中均是體重的變化差異最大,1齡組體重的變化差異甚至高達(dá) 49.77g,最小的性狀為頭長,差異系數(shù)為12.69%,2齡組變化差異最小的性狀也為頭長,差異系數(shù)為10.18%,3齡組變化差異最小的性狀為全長,差異系數(shù)為9.29%。

表1 所測性狀的表型統(tǒng)計量Tab.1 The apparent statistics of various traits

2.2 白斑紅點(diǎn)鮭所測性狀的相關(guān)分析

對白斑紅點(diǎn)鮭 3個年齡組所測各性狀表型值分別進(jìn)行相關(guān)分析,同時得出各性狀表型值間相關(guān)系數(shù)見表2,可見各性狀間相關(guān)性除x6和x8之間差異不顯著外,其余的均達(dá)到顯著水平(P＜0.05);2齡組各個性狀間的相關(guān)性除x7和x8之間未達(dá)到顯著以外,其余各性狀均達(dá)到顯著水平(P＜0.05);3齡組各個性狀間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。

表2 白斑紅點(diǎn)鮭各性狀間表型相關(guān)系數(shù)Tab.2 The phenotype correlation coefficient among the traits of Salvelinus leucomaenis

2.3 白斑紅點(diǎn)鮭所測性狀的通徑分析

經(jīng)分析保留與體重顯著相關(guān)的形態(tài)性狀,根據(jù)通徑分析原理求得 3個年齡組形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù),將形態(tài)性狀與體重的相關(guān)系數(shù),進(jìn)一步的剖分為直接作用和間接作用2部分,剔除差異不顯著的性狀。1齡組保留性狀為x2、x3、x5和x7,4個形態(tài)性狀與體重的相關(guān)性大小依次是x2＞x3＞x7＞x5,1齡組 4個性狀對體重的直接作用依次為x3＞x2＞x7＞x5,間接作用大小依次為x7＞x5＞x2＞x3,雖然吻長對體重的直接作用最小為 0.071,但通過其他性狀對體重產(chǎn)生的間接作用卻高達(dá)到0.719;2齡組保留性狀為x2和x3,其中x2與體重的相關(guān)性略高于x3與體重的相關(guān)性,這2個形態(tài)性狀對體重的直接作用依次為x2＞x3,但間接作用大小卻截然相反依次為x3＞x2;3齡組保留性狀為x1、x2、x3和x5,4個形態(tài)性狀與體重的相關(guān)性大小依次是x1＞x2＞x3＞x5,這4個性狀對體重的直接作用依次為x3＞x1＞x2＞x5,間接作用大小依次為x2＞x1＞x5＞x3,雖然吻長對體重的直接作用最小為負(fù)值,但通過其他性狀對體重產(chǎn)生的間接作用卻為正值,高達(dá)0.612。

表3 形態(tài)性狀對體重影響的通徑分析Tab.3 The effects of morphometric traits on body weight in path analysis

2.4 白斑紅點(diǎn)鮭形態(tài)性狀對體重的決定程度分析

表4為3個年齡組白斑紅點(diǎn)鮭各形態(tài)性狀對體重的獨(dú)立決定系數(shù)和兩兩性狀協(xié)同作用的決定系數(shù)。將表中3個年齡組中每個組的直接決定系數(shù)和共同決定系數(shù)分別相加得出每個年齡組的總和(Σd)均在0.915以上,這個值也與相關(guān)指數(shù)(Rsquare)相同,這說明3個年齡組數(shù)據(jù)經(jīng)過上述相關(guān)和通徑分析所剔除的形態(tài)性狀對體重影響較小,保留的性狀均是體重的主要影響性狀。1齡組所保留的4個形態(tài)性狀對體重的決定程度由大到小依次為x3＞x2＞x7＞x5;2齡組所保留的2個形態(tài)性狀對體重的決定程度為x2＞x3,雖然x2和x32個性狀的單獨(dú)決定系數(shù)都是略高于0.25,但2者協(xié)同對體重的決定系數(shù)卻高達(dá)到0.46以上;3齡組所保留的4個形態(tài)性狀對體重的決定程度由大到小依次為x3＞x1＞x2＞x5。

表4 白斑紅點(diǎn)鮭形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)Tab.4 The determinant coefficients of Salvelinus leucomaenis traits on the weight

2.5 白斑紅點(diǎn)鮭形態(tài)性狀對體重的復(fù)相關(guān)分析

根據(jù)所測白斑紅點(diǎn)鮭3個年齡組性狀表型數(shù)據(jù)進(jìn)行了復(fù)相關(guān)分析和逐步回歸,復(fù)相關(guān)系數(shù)能明顯反映出各形態(tài)性狀和體重關(guān)系的密切程度。由表5可知,3個年齡組隨著各自保留的的自變量(形態(tài)性狀)不斷的引入方程和剔除,其對體重的復(fù)相關(guān)分析的相關(guān)指數(shù)在不斷增加。1齡組當(dāng)?shù)?步時候,4個自變量對體重的復(fù)相關(guān)指數(shù)達(dá)到0.957,相關(guān)指數(shù)達(dá)到0.915,校正相關(guān)指數(shù)為0.914,誤差概率達(dá)到了極顯著的水平(P＜0.01),充分說明所保留的x2、x3、x5和x7是影響體重的主要形態(tài)性狀;2齡組當(dāng)保留2個性狀時,引入自變量的第2步形態(tài)性狀對體重的復(fù)相關(guān)分析的相關(guān)指數(shù)達(dá)到最大值,此時復(fù)相關(guān)指數(shù)為0.995,相關(guān)指數(shù)為0.990,校對相關(guān)指數(shù)為0.985,誤差概率達(dá)到了極顯著的水平(P＜0.01),充分的說明了x2和x3為影響2齡白斑紅點(diǎn)鮭體重的主要性狀;3齡組當(dāng)引入第4個變量的時候復(fù)相關(guān)指數(shù)達(dá)到0.968,相關(guān)指數(shù)達(dá)到0.936,校正相關(guān)指數(shù)為 0.935,誤差概率達(dá)到了極顯著的水平(P＜0.01),這也進(jìn)一步說明所保留的 4個變量x1、x2、x3和x5是對體重的起決定性影響的形態(tài)性狀。

表5 白斑紅點(diǎn)鮭形態(tài)性狀與體重的復(fù)相關(guān)分析Tab.5 The multiple-correlation coefficients between morphometric traits and body weight of Salvelinus leucomaenis

2.6 白斑紅點(diǎn)鮭形態(tài)性狀對體重的多元回歸分析和方程的建立

在上述相關(guān)分析、通徑分析和復(fù)相關(guān)分析的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步依據(jù)標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)(通徑系數(shù))的顯著性,逐步剔除了對每個組體重影響不顯著的形態(tài)性狀。表6為3個年齡組詳細(xì)的逐步多元回歸分析步驟,分別對每個組形態(tài)性狀進(jìn)行偏回歸系數(shù)檢驗(yàn),1齡組的各形態(tài)性狀中x2、x3和x7對體重有極顯著的直接作用(P=0.000＜0.01),x5對體重有顯著的直接作用(P=0.022＜0.05);2齡組的各形態(tài)性狀中x2和x3對體重的直接作用達(dá)到極顯著水平(P=0.000＜0.01);3齡組中x1、x2、x3和x5對體重的直接作用均達(dá)到極顯著水平(P=0.000＜0.01)。分別保留標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)達(dá)到顯著性的性狀并與體重建立多元回歸方程:1齡組y= -22.170+1.351x2+6.907x3+2.400x5+3.366x7;2齡組y= -253.983+10.164x2+36.875x3;3齡組y=-743.788+10.582x1+10.353x2+68.886x3-8.464x5。

表6 三組偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著性檢驗(yàn)表Tab.6 Test results of partial regression coefficient and regression coefficient

3 討論

3.1 影響白斑紅點(diǎn)鮭體重形態(tài)性狀的確定

在選擇育種過程中,由于體重變異系數(shù)較大,因此體重成為大多數(shù)魚類選育中重要的目標(biāo)性狀之一(何岸等,2011;袁美云等,2010;嚴(yán)福升等,2010)。本研究所測3個不同年齡組白斑紅點(diǎn)鮭的9個性狀中體重變異系數(shù)均為最大,依次為1齡(49.77%)、2齡(33.79%)和3齡(28.30),充分說明了白斑紅點(diǎn)鮭選擇育種潛力較大,在不同的年齡以體重為目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇育種是可行的。性狀間的表型相關(guān)系數(shù)是兩個變量間相互關(guān)系的綜合,包含了兩者的直接關(guān)系和通過其他變量的間接關(guān)系(耿緒云等,2007;Sekeret al,2004)。為了進(jìn)一步詳細(xì)剖分性狀間的直接關(guān)系和間接關(guān)系,數(shù)量遺傳學(xué)家Sewall Wright于1921年提出通徑分析這種統(tǒng)計技術(shù),該方法可以通過對自變量與因變量之間表面直接相關(guān)性的分解,來研究自變量對因變量的直接重要性和間接重要性(杜家菊等,2010)。本研究對不同年齡組白斑紅點(diǎn)所測量的性狀進(jìn)行了相關(guān)分析,在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步開展了通徑、決定和多元回歸分析,該方法不但掌握了各自變量對因變量的直接作用,同時還詳細(xì)的剖析了每個自變量通過其它自變量對因變量的間接作用,同時在通徑分析基礎(chǔ)上求出多元回歸方程,定量地表達(dá)自變量與因變量之間的數(shù)量關(guān)系。經(jīng)統(tǒng)計分析3個年齡組的白斑紅點(diǎn)鮭,所測的9個形態(tài)性狀與體重間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P＜0.01),采用通徑分析方法,對相關(guān)系數(shù)進(jìn)一步剖析,結(jié)果表明:1齡組保留性狀為體長、體高、吻長和尾柄長;2齡組保留的性狀為體長、體高;3齡組保留性狀為全長、體長、體高和吻長。3個年齡組所保留的各個形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01),并且3個年齡組的相關(guān)指數(shù)均遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于0.91,這都充分證明了3組保留的性狀是影響白斑紅點(diǎn)鮭體重的重要性狀。

3.2 不同年齡對白斑紅點(diǎn)鮭外部形態(tài)性狀對體重的影響分析

本研究表明,隨著年齡的增長,白斑紅點(diǎn)鮭各形態(tài)性狀也出現(xiàn)明顯的增加,其中1齡—2齡各性狀增加速度,明顯快于2齡—3齡,詳細(xì)變化見表1。由于年齡的增長,各性狀變化速度不盡相同,因此不同年齡的魚外部形狀對體重影響的效果也不盡相同(耿緒云等,2011)。試驗(yàn)得出,隨著白斑紅點(diǎn)鮭年齡的增長,影響其體重的形態(tài)指標(biāo)也在改變,當(dāng)白斑紅點(diǎn)鮭1齡時影響體重的是體長、體高、吻長和尾柄高,2齡時是體長和體高,隨著魚體的增長達(dá)到3齡時影響體重的形態(tài)指標(biāo)變?yōu)榱巳L、體長、體高和吻長,對比 3個不同年齡組的分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),除體長和體高是影響3個年齡組體重的共同性狀外,其余均存在很大的差異,這與安麗等(2008)對中國對蝦(Fenneropenaeus chinensis)、劉磊等(2009)對三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、何毛賢等(2006)對馬氏珠母貝(Pinctada martensii)和耿緒云等(2011)對梭魚(Liza haematocheila)的研究基本一致。上述對蝦、蟹和魚等不同物種的研究表明,隨著物種生長階段的改變,影響體重的主要形態(tài)性狀也在改變,因此作者認(rèn)為在白斑紅點(diǎn)鮭的選育工作中,針對不同生長階段應(yīng)采用不同的選擇標(biāo)準(zhǔn),理清不同的年齡段各性狀間的關(guān)系,將形態(tài)性狀納入選擇指數(shù)中,采用多性狀選擇指數(shù)法對體重進(jìn)行輔助選擇,更容易提高選擇效率。

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