75種園林樹木水分生理特性與抗旱性研究

何丹丹+張文革+郭太君+馬麗娟+陳少鵬

摘要： 以75種園林樹木為試材，通過測定其葉片相對含水量、葉片保水力、束縛水含量及束縛水/自由水，采用隸屬函數值聚類分析法對其抗旱性進行聚類分析。結果表明，可將75種園林樹木分為4類：第Ⅰ類為抗旱性強的樹種，包括桑樹（Morus alba L.）等12種；第Ⅱ類為抗旱性較強的樹種，包括黃檗（Phellodendron amurense Rupr.）等15種；第Ⅲ類為抗旱性中等的樹種，包括杠柳（Periploca sepium Bunge）等20種；第Ⅳ類為抗旱性弱的樹種，包括花楸[Sorbus pohuashanensis （Hance） Hedl.]等28種。

關鍵詞：園林樹木；水分生理；抗旱性；隸屬函數；聚類分析

中圖分類號：S688；Q945 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）01-0116-06

Studies on the Water Physiological Characteristics and Drought Resistance of Seventy-five Species of Landscape Trees

HE Dan-dan1，ZHANG Wen-ge2，GUO Tai-jun1，MA Li-juan1，CHEN Shao-peng3

（1.College of Horticulture， Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China；

2. Jilin Province Institute of Metallurgy， Changchun 130012，China； 3.Jilin City Academy of Forestry，Jilin 132013，Jilin，China）

Abstract： Using 75 species of landscape trees as materials， the content of relative water， leaf water retention， bound water and bound water/free water of leaves were studied. The drought resistance of landscape trees were clustered by membership function system cluster analysis. The results showed that the 75 kinds of landscape trees could be divided into four groups. The first group is the most drought resistance trees including 12 species such as Morus alba L.， etc. The second one is the more drought resistance trees including 15 species such as Phellodendron amurense Rupr.， etc. The third one is the medium drought resistance trees including 20 species such as Periploca sepium Bunge， etc. The last one is the weak drought resistance trees including 28 species such as Sorbus pohuashanensis （Hance） Hedl.， etc.

Key words： landscape trees； water physiology； drought resistance； membership function； cluster analysis

收稿日期：2013-01-22

基金項目：吉林省科技廳科技發展計劃項目（20095038）

作者簡介：何丹丹（1986-），女，山東濟寧人，在讀碩士研究生，研究方向為觀賞植物栽培生理與生態，（電話）15244533366（電子信箱）

cxqdczz@163.com；通訊作者，郭太君，教授，（電話）13654391679（電子信箱）guoguo5557@126.com。

近年來，隨著水資源的緊缺，節水綠化的理念越來越受到社會各界的廣泛關注，抗旱性較強的園林樹木的篩選和應用作為城市綠化節水中生物措施的一部分[1]，也已被提上日程。因此，抗旱綠化植物材料的篩選和應用已成為節約型園林綠地建設的重要組成部分。研究者對抗旱性植物的形態特征和生理特性的研究，為鑒定植物的抗旱性提供了理論依據[2-4]。對植物抗旱生理尤其水分生理的研究表明，相對含水量、葉片保水力、束縛水含量以及束縛水/自由水是評價植物抗旱性強弱的重要指標[3，5-7]。在評價方法上，對多個性狀的處理多采用隸屬函數法進行評價[8，9]，或直接利用離差平方和系統聚類法[10]，亦有在隸屬函數法的基礎上進行系統聚類[11]。本研究在測定了75種園林樹木的葉片相對含水量、葉片保水力、束縛水含量以及束縛水/自由水的基礎上，采用隸屬函數法和離差平方和系統聚類法，對75種樹木的抗旱性進行了評價。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗時間為2011年8月22～27日，植物新梢已進入停止生長階段，葉片也已完全成熟。試驗前、試驗期間無雨，均為晴朗微風天氣，最低溫度14～19 ℃，最高溫度26～28 ℃。植株根條20 cm深的土壤含水量為21%。取樣時間為每天上午7：00～9：00，地點均在吉林農業大學校園內。所測75種常見園林樹木（表1）均為全光照環境，每個樹種選取生長勢基本一致且均為結果多年的成齡植株3株，每株取向陽面新梢中部葉片作為試材。

1.2 測定方法

1.2.1 相對含水量 相對含水量采用烘干法[12]進行測定。

相對含水量=（Wf-Wd）/（Wt-Wd）×100%

式中，Wf為鮮重；Wd為干重；Wt為飽和重。

1.2.2 葉片保水力 葉片保水力采用自然干燥法測定[12]，以脫水24 h后的葉片含水量來表示，葉片含水量越高，表示葉片保水力越高。

1.2.3 束縛水含量 束縛水含量采用糖量計法測定[12]，同時計算出束縛水/自由水。

自由水含量=[Ws（C1-C2）/C2]/Wf×100%

束縛水含量=組織中總含水量-自由水含量

式中，Ws為糖液重；Wf為鮮葉重；C1為糖液原來的濃度；C2為浸過組織的糖液濃度。

1.3 統計方法

測定數據用Excel和SPSS 18.0統計軟件進行處理并作圖。

1.3.1 隸屬函數值的計算

Uij=（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin） Uij∈[0，1] （1）

Uij=1-（Xij-Xmin）/（Xmax-Xmin） Uij∈[0，1] （2）

式中，Uij為隸屬函數值；Xij為指標的實際測定值，Xmax、Xmin分別為某一測定指標的最大值和最小值。如果某一指標與綜合評判結果呈正相關，用公式（1）；反之呈負相關，則用公式（2）。以隸屬函數值累加求取平均數，平均數越大，其抗旱能力越強。

1.3.2 聚類分析方法 采用離差平方和系統聚類法進行聚類分析。一是對各試材的隸屬函數平均值進行離差平方和系統聚類；二是將試驗獲得的數據直接采用離差平方和系統聚類法對試驗材料進行分類，即綜合聚類法。

2 結果與分析

2.1 75種園林樹木葉片水分狀態的變化

通常情況下，在評價植物抗旱性強弱時，相對含水量、葉片保水力、束縛水含量以及束縛水/自由水越大時，植物的抗旱性越強[3，5-7]。從表1中75種園林樹木的相對含水量、葉片保水力、束縛水含量以及束縛水/自由水的變化情況來看，相對含水量和葉片保水力之間的排序結果相差較大，束縛水含量與束縛水/自由水的排序結果比較相似，且二者與相對含水量和葉片保水力排序結果比較，相差較大。如紅瑞木（Cornus alba L.）的抗旱性排序，在相對含水量中排序為3，在葉片保水力中排序為24，在束縛水含量以及束縛水/自由水中排序均為48。同一指標75種園林樹木間的差異也較大。如在相對含水量中，紫葉稠李（Prunus virginiana cv. Red Select Shrub）高達96.07%，金雀兒（Caragana rosea Turcz）最低為72.11%，前者為后者的1.33倍；在葉片保水力中，紅王子錦帶（Weigela florida cv. Red Prince）高達49.03%，單瓣榆葉梅（Prunus triloba Lindl）最低，為7.17%，前者為后者的6.84倍；在束縛水含量中，桑樹（Morus alba L.）高達49.41%，糖槭（Acer negundo）最低，為1.55%，前者為后者的31.88倍；在束縛水/自由水中，桑樹高達2.563 9，糖槭最低，為0.024 3，前者為后者的105.51倍。由此可見，供試園林樹種各指標變化幅度較大，用單一指標難以評價各樹種間抗旱性的強弱。

2.2 隸屬函數法評價75種園林樹木的抗旱性

運用模糊數學中的隸屬函數值法對75種園林樹木的各抗旱指標進行綜合定量評價，隸屬函數平均值越大，表示該種植物的抗旱性越強。75種園林樹木的隸屬函數平均值及排序結果見表1。由表1可以看出，桑樹的抗旱性最強，隸屬函數平均值達到0.710 2，水榆花楸[Sorbus alnifolia （Sieb.et Zucc.） K.Koch]的抗旱性最弱，隸屬函數平均值為0.118 8。本研究涉及試材較多，單純排序不夠直觀。為此，根據隸屬函數值按離差平方和系統聚類法[10]對75種園林樹木的抗旱性進行分類（圖1）。

由圖1可以看出，在歐式距離為5處進行劃分，可將75種園林樹木分為4類。Ⅰ類為抗旱性強的樹種，包括桑樹等12種，隸屬函數值的變化范圍為0.710 2～0.538 8；Ⅱ類為抗旱性較強的樹種，包括單瓣榆葉梅等15種，隸屬函數值的變化范圍為0.514 0～0.427 3；Ⅲ類為抗旱性中等的樹種，包括紅瑞木等20種，隸屬函數值的變化范圍為0.415 8～0.308 1；Ⅳ類為抗旱性弱的樹種，包括水榆花楸等28種，隸屬函數值的變化范圍為0.288 5～0.118 8。各試材的聚類結果與隸屬函數值對應的排序結果相吻合。

2.3 聚類分析法評價75種園林樹木的抗旱性

為進一步分析比較各樹種的抗旱性，采用SPSS 18.0統計軟件對75種園林樹木的相對含水量等4項指標，采用離差平方和系統聚類法[10]直接進行聚類分析，結果如圖2所示。

在圖2中，以歐式距離為5處進行分類，可將75種樹種分為4類。Ⅰ類為抗旱性強的樹種，包括桑樹等6種；Ⅱ類為抗旱性較強的樹種，包括單瓣榆葉梅等20種；Ⅲ類為抗旱性中等的樹種，包括紅瑞木等35種；Ⅳ類為抗旱性弱的樹種，包括花楸[Sorbus pohuashanensis （Hance）Hedl.]等14種。

2.4 隸屬函數值聚類法與綜合聚類法的比較

為了比較利用隸屬函數值聚類法和綜合聚類法對75種園林樹木抗旱性的評價結果，將兩種方法的聚類分析結果列于表2。從表2看出，兩種分析方法中大多數樹種在相同或相鄰級別，個別樹種所歸類別存在較大差異。如早花錦帶[Weigela praecox（Lem.）Bailey]、紅王子錦帶、三葉地錦（Parthenocissus tricuspidata Planch）、五葉地錦[Parthenocissus quinquefolia（L.）Planch]在隸屬函數值聚類法中被歸為抗旱性強的第Ⅰ類，在各指標綜合聚類法中被歸為抗旱性中等的第Ⅲ類；金雀兒在隸屬函數值聚類法中被歸為抗旱性弱的第Ⅳ類，在各指標綜合聚類法中被歸為抗旱性較強的第Ⅱ類。

3 小結與討論

抗旱性是植物自身形態、生理生化特性及環境因素相互作用而構成的一個復雜性狀，其中每一個因子都與抗旱性存在著一定的相關性[9]。因此，評價植物抗旱性需用多項指標綜合評價，對此，研究者們已達成共識。本研究所選相對含水量、葉片保水力、束縛水以及束縛水/自由水等水分生理指標已被廣泛用來綜合評價植物的抗旱性[3，5-7]。本結果表明，利用相對含水量、葉片保水力、束縛水以及束縛水/自由水4項水分生理指標，采用隸屬函數值進行聚類分析對大部分樹種抗旱性的評價比較合理，但個別樹種的判定與實際情況有差異。例如山桃稠李（Prunus maackii Rupr.）在自然分布條件下，多分布在濕潤肥沃的沙質壤土上，喜濕潤、怕積水澇洼、不耐干旱瘠薄。但本試驗結果將山桃稠李歸為抗旱性強的一類，其原因可能與栽植地點的土壤環境相對干旱，使其具備的潛在抗旱性得以表達的結果。旱柳（Salix matsudana Koidz）和家榆（Ulmus pumila L.）分別被劃為分抗旱性中等和弱類中，這2個樹種具有生態幅度較寬，既抗旱又耐鹽堿，且可在水濕環境下生長，故可能會出現以上情況。

在評價方法上，發現依據綜合指標較單一指標評價抗旱性更為準確。在試驗結果的數據分析處理中，本研究采用了隸屬函數法和離差平方和系統聚類法[10]，并在隸屬函數值的基礎上進行離差平方和系統聚類來評價植物的抗旱性。本研究發現，試驗數據直接采用離差平方和系統聚類和利用隸屬函數值聚類這兩種聚類方法，對75種園林樹木的分類結果大致相同或在相鄰級別，個別相差一個級別。結合植物在自然生境中的栽植地點及表現等，發現兩種聚類評價結果均較為合理，為節水抗旱園林樹木的選擇提供了一定的參考。個別樹種的抗旱性分類不同可能與樹種所處發育進程、取樣的時間及栽植環境等有關，具體原因有待進一步研究。

參考文獻：

[1] 王玉濤.北京城市優良抗旱節水植物材料的篩選與評價研究[D].北京：北京林業大學，2008.

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[9] 莊 麗，陳亞寧，陳 明，等.模糊隸屬法在塔里木河荒漠植物抗旱性評價中的應用[J]. 干旱區地理，2005，28（3）：367-372.

[10] 黃純楊，錢曉剛，楊 相.貴州烤煙種質資源抗旱性聚類分析[J]. 種子，2009，28（5）：70-72.

[11] 王改萍，岑顯超，彭方仁，等.不同楸樹品種的抗旱性鑒定[J]. 浙江林學院學報，2009，26（6）：815-821.

[12] 張治安，陳展宇.植物生理學實驗技術[M].長春：吉林大學出版社，2008.22-28.

（責任編輯 趙 娟）

3 小結與討論

抗旱性是植物自身形態、生理生化特性及環境因素相互作用而構成的一個復雜性狀，其中每一個因子都與抗旱性存在著一定的相關性[9]。因此，評價植物抗旱性需用多項指標綜合評價，對此，研究者們已達成共識。本研究所選相對含水量、葉片保水力、束縛水以及束縛水/自由水等水分生理指標已被廣泛用來綜合評價植物的抗旱性[3，5-7]。本結果表明，利用相對含水量、葉片保水力、束縛水以及束縛水/自由水4項水分生理指標，采用隸屬函數值進行聚類分析對大部分樹種抗旱性的評價比較合理，但個別樹種的判定與實際情況有差異。例如山桃稠李（Prunus maackii Rupr.）在自然分布條件下，多分布在濕潤肥沃的沙質壤土上，喜濕潤、怕積水澇洼、不耐干旱瘠薄。但本試驗結果將山桃稠李歸為抗旱性強的一類，其原因可能與栽植地點的土壤環境相對干旱，使其具備的潛在抗旱性得以表達的結果。旱柳（Salix matsudana Koidz）和家榆（Ulmus pumila L.）分別被劃為分抗旱性中等和弱類中，這2個樹種具有生態幅度較寬，既抗旱又耐鹽堿，且可在水濕環境下生長，故可能會出現以上情況。

在評價方法上，發現依據綜合指標較單一指標評價抗旱性更為準確。在試驗結果的數據分析處理中，本研究采用了隸屬函數法和離差平方和系統聚類法[10]，并在隸屬函數值的基礎上進行離差平方和系統聚類來評價植物的抗旱性。本研究發現，試驗數據直接采用離差平方和系統聚類和利用隸屬函數值聚類這兩種聚類方法，對75種園林樹木的分類結果大致相同或在相鄰級別，個別相差一個級別。結合植物在自然生境中的栽植地點及表現等，發現兩種聚類評價結果均較為合理，為節水抗旱園林樹木的選擇提供了一定的參考。個別樹種的抗旱性分類不同可能與樹種所處發育進程、取樣的時間及栽植環境等有關，具體原因有待進一步研究。

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[12] 張治安，陳展宇.植物生理學實驗技術[M].長春：吉林大學出版社，2008.22-28.

（責任編輯 趙 娟）

3 小結與討論

抗旱性是植物自身形態、生理生化特性及環境因素相互作用而構成的一個復雜性狀，其中每一個因子都與抗旱性存在著一定的相關性[9]。因此，評價植物抗旱性需用多項指標綜合評價，對此，研究者們已達成共識。本研究所選相對含水量、葉片保水力、束縛水以及束縛水/自由水等水分生理指標已被廣泛用來綜合評價植物的抗旱性[3，5-7]。本結果表明，利用相對含水量、葉片保水力、束縛水以及束縛水/自由水4項水分生理指標，采用隸屬函數值進行聚類分析對大部分樹種抗旱性的評價比較合理，但個別樹種的判定與實際情況有差異。例如山桃稠李（Prunus maackii Rupr.）在自然分布條件下，多分布在濕潤肥沃的沙質壤土上，喜濕潤、怕積水澇洼、不耐干旱瘠薄。但本試驗結果將山桃稠李歸為抗旱性強的一類，其原因可能與栽植地點的土壤環境相對干旱，使其具備的潛在抗旱性得以表達的結果。旱柳（Salix matsudana Koidz）和家榆（Ulmus pumila L.）分別被劃為分抗旱性中等和弱類中，這2個樹種具有生態幅度較寬，既抗旱又耐鹽堿，且可在水濕環境下生長，故可能會出現以上情況。

在評價方法上，發現依據綜合指標較單一指標評價抗旱性更為準確。在試驗結果的數據分析處理中，本研究采用了隸屬函數法和離差平方和系統聚類法[10]，并在隸屬函數值的基礎上進行離差平方和系統聚類來評價植物的抗旱性。本研究發現，試驗數據直接采用離差平方和系統聚類和利用隸屬函數值聚類這兩種聚類方法，對75種園林樹木的分類結果大致相同或在相鄰級別，個別相差一個級別。結合植物在自然生境中的栽植地點及表現等，發現兩種聚類評價結果均較為合理，為節水抗旱園林樹木的選擇提供了一定的參考。個別樹種的抗旱性分類不同可能與樹種所處發育進程、取樣的時間及栽植環境等有關，具體原因有待進一步研究。

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（責任編輯 趙 娟）