嚙齒動物消化器官長度研究進展

燕永彬　劉振生　滕麗微等

摘要嚙齒動物消化器官長度一直是研究嚙齒動物差異的重要指標之一。總結了消化道的組成部分以及各部分功能，闡述了消化器官的測量方法，對消化器官長度與食性、能量需求和季節變化的關系進行了分析。

關鍵詞嚙齒動物；消化器官；食性；能量需求；季節變化

中圖分類號S865.3+1；Q958文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）12-03580-03

基金項目中央高校基本科研業務費資助項目（DL13EA01，2572014CA03）。

作者簡介 燕永彬（1989-），男，黑龍江肇東人，碩士研究生，研究方向：動物生態學。* 通訊作者，副教授，碩士生導師，從事動物生態學研究。

嚙齒類動物是哺乳動物中種類最多的一個類群[1]，其分化能力強，分布區域廣泛，表現出其頑強的生命力[2]。造成這種情況最直接的原因就是其食物來源廣泛、消化道發達。消化道是動物獲取能量的重要部位，在對所獲取的食物進行加工吸收消化的過程中，起到非常重要的作用[3-7]。隨著對嚙齒動物消化器官研究的不斷深入，對基礎數據的處理尤為重要。研究人員應了解嚙齒動物消化道的組成、消化器官的功能，熟知消化器官解剖學原理以及方法。筆者通過介紹消化器官組成及功能、消化道長度及重量的測量方法，通過對嚙齒動物消化器官的相關性研究的整理，主要對消化器官與食性、能量需求和季節變化關系的研究進展進行了綜述。

1 消化道

1.1消化道的組成及各部分的功能 消化道由口腔（Oral cavity）、咽（Pharynx）、食管（Oesophagus）、胃（Stomach）、小腸（Small intestine）、盲腸（Caecum）及大腸（Large intestine）（包括結腸和直腸）構成[1-2]，其起始部分為口腔（Oral cavity），由口唇、頰、腭、牙、舌和口腔腺組成。當食物刺激口腔時，口腔內的腺體開始分泌唾液，經過咀嚼的食物與唾液相互混合，唾液潤滑食道，使食物通過食道。動物在進行攝食、攪拌、吞咽等動作時均是借助于舌頭的活動才得以完成的，口腔內上腭的棱起部分在動物取食的過程中可以避免食物滑落[8]。咽部（Pharynx）類似漏斗狀，韌性極好，位于口腔的后下方，向上和動物的口腔以及鼻腔相互交通，向下連接食管和氣管。呼吸道和消化道通過咽部交叉在一起，起到連接樞紐的作用[9]。食管（Oesophagus）在消化道內起到運送食物進入胃中的作用，同時還阻止動物在呼吸過程中空氣被吸入和胃中的內容物倒流。食管的位置處于氣管的后面，其伸展機能發達。食管作為細長的肌性管道，穿過膈肌讓胸腔和腹腔相通，起始部位在胃小彎的中部[10]。不同嚙齒動物類群的食管長度不同。胃（Stomach）是儲存、分泌和消化功能的囊狀器官。嚙齒動物的胃屬于單室胃，包括前胃部和腺胃部，將食管和十二指腸相連，觀察外部形態可見明顯的分界線，其組織結構包括最里層的粘膜和粘膜下層以及最外層的漿膜和中間的肌層4個部分組成[11]。嚙齒動物的胃收縮性強，是食物消化的主要場所，容積大，有的胃分為膜袋狀胃和肌袋狀胃[9]。小腸（Small intestine）在消化器官中的長度最長，起著非常重要的消化和吸收的作用，分為十二指腸、空腸、回腸3個部分，從外向內由漿膜、肌層、粘膜下層和粘膜層構成。小腸中管徑最粗的是空腸，其次是十二指腸（近頭端較細），最細的是回腸段。十二指腸管壁顏色為粉紅色，其他2段顏色較淺。十二指腸與空腸交界處有一個明顯的折曲作為標記，而空腸和回腸間界限不明顯。由于形態較小，在小腸長度測量時不區分這3個部分，只測量總長度。大腸（Large intestine）包括盲腸、結腸和直腸，各類嚙齒動物差異較大。盲腸（Cecum）處于小腸和結腸之間，其形呈錐體狀的大盲口，近端較粗，借回腸系膜與回腸后端相通，遠端狹窄細長，借結腸系膜與結腸前端相通。盲腸內由于經常充滿內容物，使其腸壁變薄，透過較薄的腸壁能夠清楚看到里面的內容物，使盲腸呈現暗綠色。盲腸雖然屬于大腸的一部分，由于其機構的特殊性很容易分辨清楚并且在消化吸收過程中地位十分重要，因此在嚙齒動物長度測量中經常單獨記錄比較。結腸（Colon）分為近端的大結腸和遠端小結腸，大結腸粗短，與盲腸相連；小結腸細長，下接直腸，呈暗紅色，結腸由粗變細處有折曲，較難分離。直腸（Rectum）內具肌肉形成的縱壁，腸徑較小，腸壁較厚，消化過的內容物經小結腸進入直腸后，直腸開始蠕動收縮，將內容物排出體外。因為直腸內有消化完全的內容物，所以很容易識別。在嚙齒動物長度測量中，將結腸和直腸合并測量為大腸的長度。廣義上的消化道包括以上這些部分，然而在真正消化吸收的過程中，起主要作用的是胃、小腸、盲腸和大腸這4個部位，即狹義的消化道[11]。

1.2消化道結構的重要性 消化道結構的不同導致動物獲得能量和營養物質的效率不同。Wunder[12]提出野生小型哺乳類動物的能量壓力水平可以通過消化道的形態結構表現出來。一般而言，動物消化器官的結構與機能是相適應的，同時結構機能又是與其食性相適應的。因此，消化道形態結構在動物消化吸收過程中起著關鍵效用。

1.3嚙齒動物的外部形態及消化道長度和重量測量方法嚙齒動物個體測量一般選擇成年個體，外部形態測量包括體重、體長、后足長及耳長，去除內臟后還應測量胴體重。消化道長度測量中一般選擇胃、小腸、大腸部分的盲腸和其余部分。大腸其余部分因不同個體大小不同，其結腸和直腸部分分辨不清，故合并測量即可。具體測量步驟如下：先將消化器官完全取出，剔除腸系膜及其他組織，平展胃、小腸、大腸及盲腸直至最大長度，不要拉伸，然后進行各部分長度測量。使用分析天平稱量各器官的重量。用濾紙干燥各器官，稱量含有內容物胃、小腸、大腸及盲腸的重量（即為鮮重）；然后剪開各器官去除內容物，用生理鹽水洗凈、濾紙干燥后，稱量各器官重量（即凈鮮重）；最后將各器官放在烘干箱內（60 ℃）一段時間后，取出稱量其干重[13-14]。

2消化器官與食性的關系

嚙齒類動物消化道作為食物消化吸收的場所，具有很好的可塑性。Perrin和Curtis[15]通過對比南非19種嚙齒類動物消化道形態結構與食性的關系，從進化論的角度闡明因食性差異引發物種間消化器官的形態不同。Schieck和Millar[16]研究了35種小型哺乳動物的消化器官與食性的關系，結果表明草食性動物的消化道總長度和重量明顯大于雜食性和肉食性動物。Korn[17]對南非熱帶草原15種嚙齒動物和食蟲類消化道長度進行比較，結果表明食性不同導致消化道長度的差異。同時，雜食動物的腸道比食種子的動物更長。在一定程度上，食蟲目消化腸道總長度最短。草食性是帶有擴張性前胃的葉食性哺乳動物。此種嚙齒動物的胃部含有70%的消化物，主要扮演著儲存和消化植物性食物的角色，其食草性根據以下特點確定：擴張的壺腹十二指腸、小尺寸幽門部、膽囊的消失、結腸螺旋循環的出現、成熟的胃部淋巴組織、腸重量占整個體重的25%～27%[18]。對小型哺乳類動物而言，果實、種子和根等是最豐富的食物類別，代表著主要的首選食物種類。果實和根是碳水化合物的主要來源，大部分會被草食性動物所食。節肢動物與種子與蛋白質消耗相關。動物類別不作為首選，但是最終會被食種子者和食蟲者所選擇，并作為重要的蛋白質供應體。研究表明，脂質消耗與小腸及盲腸的長度相關[19]。雜食性物種所屬不同的食物類別，介于草食性和食蟲者之間，即使那些不認為是首選的食物最終也都成為其營養供應重要的來源。杜衛國等[20]從研究不同生境下鼠科動物的食性變化中證實了Schieck和Millar[16]的結論，同時還發現與消化道重量相比，消化道長度的種間差異性更加顯著。李俊生等[21]分析了荒漠地帶嚙齒動物消化道長度對食物種類組成的適應性變化，驗證了“種間利用食物資源的功能可以通過生活在同一生境物種的消化道形態結構的差異做出判斷”這一假說。雍仲禹等[22]通過調查黑線姬鼠（Apodemus agraius）的食性組成，發現嚙齒動物的食性會隨著在生境中可獲得性資源的不同而有所改變。

3消化道長度的變化與能量需求的關系

消化道是哺乳動物消化吸收的主要器官，也是機體與外界環境直接接觸的器官，研究野生小型哺乳動物的消化道形態結構與能量需求的關系主要集中于消化道長度、重量和容積的變化等方面。

消化道長度的變化與能量需求關系密切，表現在動物適應能量消耗或食物質量等方面增加和降低[23]。Hansson[24]在比較歐洲棕背鼠平（Clethrionmys glareolus）消化道的變化中，發現攝食低能食物較多的動物具有較大的消化道。鮑毅新等[25]和杜衛國等[26]的研究認為棲息于野外的社鼠（Rattus niviventer confucianus）有較大的消化道和較高的消化率，其消化器官（除小腸外）的長度和重量都比褐家鼠（Rattus norvegicus）高，這是為了應對野外較差的食物條件。小型哺乳動物在能量需求升高或食物質量下降的情況下，改變消化器官的形態來增加消化道容積，以此滿足代謝需要。Derting和Noakes[27]的試驗表明某些嚙齒動物由于食物質量和能量需求的變化而出現了消化道容積的變化。Naya等[7]研究表明高能量需求主要是由小腸水平的變化所導致的，而飲食中不可消化的內容物數量的變化引起胃腸的變化。腸長度的變化可能與食物保存時間的減少有關（例如在食物稀釋期間），而腸重量的變化似乎與較高的特定吸收率相關（例如高需求時期）。能量需求的特點（例如其相對強烈程度）不是簡單的出現或消失，而是能夠影響消化的靈活性。因此，能量代謝與消化道形態結構變化之間相互影響。

Derting和Bogue[23]對小型食草類動物腸道與能量需求關系的研究表明，消化道內能量的增長分階段產生代償性反應，首先通過增加攝食量來應對能量需求；然后提高腸道粘膜上的營養轉運體的數量和轉運效率，增加消化腸道組織的重量和吸收面積；最終引起消化器官（尤其是小腸及盲腸）的尺寸和重量增加。但是，不是所有的能量需求都會引發消化道的變化。徐金會等[28]研究表明哺乳期棕色田鼠（Mirotus mandarinus）的消化道器官并沒有發生明顯的長度變化，說明小型哺乳類動物在能量需求不是十分緊張的情況下沒必要消耗過多的能量去增加自身消化器官的長度。

4 消化道形態結構與季節變化的關系

在自然界，動物會在冬夏季表型交替變化的過程中調節自身機理以適應周圍環境的季節性變化[29]。隨著季節的變化，小型哺乳類動物對生境的選擇和偏好會有所差異[30-31]。不同季節消化道長度對季節性食物資源和能量需求的適應性存在差異[32]。因此，物種為適應季節性變化會引起消化形態上的種內變異[33]，其作用機理為：不同種群消耗的植物中纖維及氮的含量有所不同，并且隨著季節的變化而變化；干燥季節食物纖維含量高，潮濕季節氮含量高。在低溫食物匱乏的情況下動物器官的形態和結構會發生變化。其中，盲腸與纖維素發酵最密切相關的器官，明顯比較大，其他器官也會因生殖狀況及水需求量的不同發生變化。

研究野生小型哺乳類動物消化道形態結構發現其長度和重量隨季節的變化而有所改變。同時，對于不同的嚙齒類動物，其變化情況不盡相同。Gebcynska和Gebczyski[34]從根田鼠（Microtus oeconomus）的消化形態研究中發現夏季長度大于冬季，且春季長度最短。Bozinovic等[35]的研究表明在冬季具有較大的消化道。Hammond[36]對草原田鼠（Microtus ochrogaster）的研究表明，小腸和盲腸是變化最大的2個器官。Derting和Noakes[27]比較白足鼠（Peramyscus leucopus）和草甸田鼠（Microtus pennsylvanicus）消化道形態的季節變化，結果表明冬季長度和重量顯著高于夏季。季節性變化導致消化道結構不同程度的變化被認為是溫度以及食物供應量不同作用的結果。Gross等[3]在實驗室中的試驗表明較低溫度和含纖維量高的食物二者同時作用時，嚙齒動物消化道的總長度和干重會增加。王德華等[13，37]、杜衛國等[20，26]、李俊生等[21]、汪曉琳等[38] 、張美文等[39]、張志強等[40]、朱萬龍等[41]、謝振麗等[42]分別從不同的嚙齒動物研究中證實了消化道形態結構存在季節性變化，在寒冷的季節食物匱乏會導致消化道長度和重量的增加，其中小腸和盲腸的增加量較多，這與上述結論相同。

5展望

綜上所述，嚙齒動物消化器官的研究不僅可以描述嚙齒動物消化器官與環境之間的關系，同時了解各類嚙齒動物消化道長度不同的變化原因，更有助于全面闡述嚙齒動物消化器官的各類研究。對于季節性變化導致小型哺乳類動物食性和能量需求的變化進而導致其消化道形態結構發生改變這個理論，國內外已對部分相關動物進行了大量的研究，但由于嚙齒動物分布廣泛，樣本量大以及對嚙齒動物消化道的代謝和生理生態學知識的不足，使嚙齒動物消化道長度研究還存有很多的不足，很多荒漠半荒漠地區地域的嚙齒動物因捕捉困難和數量稀少并未進行詳細調查以及消化器官的變化分析。因而，針對這些地區還應進行大量的研究工作，以期獲得更多的數據支持。

參考文獻

[1] 施大釗，王登，高靈旺.嚙齒動物生物學[M].北京：中國農業大學出版社，2008.

[2] 鄭智民.嚙齒動物學[M].上海：上海交通大學出版社，2008.

[3] GROSS J E，ZUWANG W，WUNDER B A.Effects of food quality and energy needs：changes in gut morphology and capacity of Microtus ochrogaster[J].Journal of Mammalogy，1985，66（4）：661-667.

[4] HAMMOND K A，WUNDER B A.The role of diet quality and energy need in the nutritional ecology of a small herbivore Microtus ochrogaster[J].Physiological Zoology，1991，64（2）：541-567.

[5] 王德華，孫儒泳.根田鼠消化道長度和重量的變化及其適應意義[J].獸類學報，1995，15（1）：53-59.

[6] LANGER P.The digestive tract and life history of small mammals[J].Mammal Review，2002，32（2）：107-131.

[7] NAYA D E，BACIGALUPE L D，BUSTAMANTE D M，et al.Dynamic digestive responses to increased energy demands in the leafeared mouse （Phyllotis darwini）[J].Journal of Comparative Physiology B，2005，175（1）：31-36.

[8] 鄭光美，劉凌云.普通動物學[M].3版.北京：高等教育出版社，1997：561-568.

[9] 吳永杰，袁興勤，胡錦矗，等.灰麝鼩與黑線姬鼠消化道解剖初步比較[J].西華師范大學學報：自然科學版，2008，29（1）：15-19.

[10] 徐金會，安書成.棕色田鼠消化系統形態的初步研究[J].曲阜師范大學學報：自然科學版，2003，29（3）：81-84.

[11] 楊佐娟.甘肅鼢鼠胃腸道適應性變化的初步研究[D].西安：陜西師范大學，2007.

[12] WUNDER B A.Morphophysiological indicators of the energy state of small mammals[M]//TOMASI T E，WUNDER T.Mammalian energetics：interdisciplinary views of metabolism and reproduction.Assoc：Comstock Pub，1992：86-104.

[13] 王德華，王祖望.高寒地區高原鼢鼠消化道形態的季節變化[J].獸類學報，2000，20（4）：270-276.

[14] 朱萬龍，賈婷，王睿，等.大絨鼠消化道形態的季節變化[J].動物學雜志，2009，44（2）：121-126.