不同饑餓方式對魚類補償生長影響的研究進展

摘要魚類在自然生長或人工養殖過程中均可能出現不同程度的饑餓或營養不良，在恢復正常的攝食或投喂后能出現補償生長現象。綜述了多種魚類在不同饑餓處理后產生的補償生長效果，可為實際生產中制定節約有效的投喂方法提供參考依據。

關鍵詞魚類；饑餓方式；補償生長

中圖分類號S965文獻標識碼A文章編號0517-6611（2014）29-10162-03

作者簡介盤文靜（1993- ），女，云南紅河人，本科生，專業：水產養殖。

補償生長（Compensatory growth）是指動物經過一段時間的生長抑制后，當恢復有利的生長條件時出現生長加速的現象[1]。對于恢復投喂后出現補償生長現象的原因，目前存在以下幾種觀點：通常認為是食欲的增加（貪食）造成恢復投喂后體重的增加；補償生長的出現簡單而言只是因為貪食，而不是更高的飼料利用率；在恢復投喂期有大量蛋白質合成；恢復投喂對儲備能源的補給[2]。在實際的魚類養殖生產中，減少飼料的投喂量作為一種投喂的策略，不僅可以節約飼料，降低生產成本，減少飼料投喂量估計的錯誤，而且能降低因投飼過多而引起的水環境污染。相關的魚類補償生長試驗研究發現，恢復投喂后饑餓組魚體重能夠增加到甚至超過正常連續投喂的魚體重。因此，如果能夠利用饑餓再恢復喂食來補償損失掉的體重，那么根據補償生長采取不同的投喂策略將有效降低生產成本，節約勞動力，提高水產養殖的經濟效益。

1補償生長機制及其分類

在饑餓的過程中，一方面，生長激素（Growth hormone，GH）的產生和分泌增加，但GH受體減少，生長激素結合蛋白的改變促使GH作用受阻，這個過程隨著類胰島素作用生長因子1（IGF1）的分泌減少產生；另一方面，高水平的GH加強了脂肪酸的動員，用于供能。因此，當饑餓水平適當時，機體中主要是進行蛋白質的積累，而脂肪幾乎不堆積。然則，嚴格的饑餓處理加強了代謝分解激素的釋放，也促進了來自肌肉細胞中用于糖異生合成肝臟中糖原的氨基酸的釋放。在恢復飼喂階段，胰島素的分泌大幅度上升，血漿中的GH濃度仍很高。甲狀腺素和3，5，3′三碘甲狀腺氨酸可能與生長有關。隨著恢復投喂階段同時出現的性成熟期，二者可在生長時發揮協同作用。初期，補償生長的特征是瘦體組織的積累，如同在饑餓處理階段所表現的，這種情況可持續一段時間。隨后，蛋白質的增加和飼料攝入量的升高使脂肪開始堆積[3]。

謝小軍[4]根據魚類補償量將補償生長分為4類：①超補償生長（Overcompensatory growth），是指在回復喂食階段后試驗組魚體重的增加量超過了相同時間內正常喂食（對照組）魚類體重增加量。②完全補償生長（Completely compensatory growth），指恢復投喂后試驗組個體體重增加量達到或接近相同時間內持續投喂組魚的體重增加量。③部分補償生長（Partly compensatory growth），是指魚在饑餓后恢復喂食時能正常生長甚至生長速度在短期內較對照組快，但是體重的增加量始終低于對照組。④不能補償生長（Noncompensator growth），是指由于饑餓過度，即使恢復了投喂，魚在恢復生長時期生長速度和體重增加無法趕上對照組。

2不同因素對水產動物補償生長的影響

目前，對不同研究目的采取的饑餓處理方法主要包括：①限食階段各試驗組飼料日投喂量（投喂量占魚體重的百分比）不同，限食及恢復投喂時間相同；②對饑餓組進行“限食—飽食—再限食—再飽食……”的重復處理，可以是1個或多個“限食—飽食”循環，限食時間可以與飽食時間相同或不同，各組試驗總時間相等，對照組正常喂食；③各組限食時間相同，恢復喂食時間不同，對照組持續喂食；④各組限食不同時間后恢復喂食，“恢復喂食時間+限食時間”為固定值，對照組持續喂食。近年來魚類補償生長試驗研究的方案方法及結果見表1。

2.1不同限食或恢復生長時間對水產動物補償生長的影響一定的饑餓時間能夠有效激發補償生長效應，并出現理想的補償生長效果。初始體重分別為4.34和23.05 g的奧尼羅非魚和虹鱒幼魚以相同的試驗方法進行饑餓處理1、2、4周，試驗共持續進行8周，均發現饑餓1周的試驗組出現了完全補償生長，在恢復投喂階段飼料的利用率以及生長率均顯著高于對照組[5，9]，而初始體重為52.5 g的金頭鯛幼魚饑餓1周后恢復投喂1個月只能部分補償損失的體重[10]。在一定范圍內，部分魚類禁食時間越長，其補償生長能力越大，效果就越明顯。但是，并不是禁食時間越長，表現出的補償生長能力越強，魚類對食物限制有一定的耐受范圍；若超過此范圍，則無法恢復體質量，如初始體重為41 g的斑點叉尾鮰表1魚類補償生長研究的分類與分布

種類初始體重∥g試驗方案總試驗時間測量指標分析結果文獻來源奧尼羅非魚4.34S1w，S2w，S4w8 w體重 、機體組分FCYan Wang等[5]三倍體雜交羅非魚118.50F7d + F5d S2d的模式循環105 d體重體重無顯著差異N. Byamungu等[6]尼羅羅非魚（♀34.10、♂34.40）S 12d，F 16 d體重♂體重顯著高于♀ R. E. Barreto等[7] 虹鱒（全雌）S0d，S2d，S4d，8d，S14d80 d體重組間體重無顯著差異Jyrki Nikki等[8] 虹鱒23.05S1w，S2w，S4w8 w體重、IGF1、IGF2等基因表達1w組為FCN. Montserrat等[9]金頭鯛52.50S1w，S3w，S4w30 d體長、體重、血漿參數1w、3w為PCNúria Montserrat

等[10]金頭鯛155.80日投喂量分別為體重的1.8%、1.4%、0.5%、060 d體重最佳生長水平的投喂量為體重的1.06%Lav Bavcˇevic'等[2]金頭鯛58.00S1w，S2w10 w體重、機體組分各組體重無顯著差異Helena Peres等[11]中華長吻鮠13.14S1w，2w7 w體重、機體組分FCXiaoming Zhu等[12]異育銀鯽13.38S1w，2w7 w體重與對照組無顯著差異Xiaoming Zhu等[13]斑點叉尾鮰41.00S3w，6w，9w18 w體重、脂肪含量S3w出現FC；S6、9w出現PCMyung K. Kim等[14]雜交翻車魚7.40～7.50饑餓-飽食循環64 d體重PCRobert S. Hayward

等[15]鯰魚幼魚2.00日頭投喂量分別為體重的4%、6%、8%、10%、12%6 w體重8%組出現最佳生長率Wirat Jiwyam[16]大比目魚195.70A：s11f20s14f22s11f21；B：s16f28s16f39；C：s32f67時間單位均為天99 d體重、機體組分PC；適當延長恢復投喂時期，可能出現OVCAndreas Heide等[17]注：PC為部分補償生長，FC為完全補償生長，OVC為超補償生長；S為饑餓處理，F為喂食。

分別饑餓3、6、9周，試驗共持續進行18周，結果發現饑餓3周的魚體重與對照組差異不顯著，為完全補償生長，但饑餓6、9周的魚體重均低于對照組，出現生長遲緩[14]。異育銀鯽與金頭鯛饑餓1、2周后分別恢復投喂至第7、10周，試驗發現各組魚的體重均無顯著差異，因為恢復投喂時間不足以使受到限食的魚增重增至可達到的最大體重[11，13]。試驗周期長達99 d的對比目魚進行循環“限食—飽食”投喂的試驗中，盡管在最后1 d限食組的生長率仍高于對照組，但恢復投喂期的長度不足以使魚體重趕上對照組，試驗在魚體仍處于補償生長的階段就已結束[17]。為了最大限度發揮魚的補償生長潛力，在恢復生長時期的生長率高于對照組的前提下，設置限食的時間，在限食處理后在恢復生長階段攝食率不再明顯高于對照組的前提下設定恢復投喂的時間。在單獨飼養虹鱒的試驗中，將所有雌魚分別饑餓0、2、4、8、14 d，然后恢復投喂，直至它們中任意一組的相對攝食率與對照組的差異小于10%或者恢復投喂的時間是限食時間的4倍為止，但短期饑餓對虹鱒的生長沒有顯著影響，恢復投喂期的飼料利用率也沒有得到改善[8]。因此，為了達到更好的補償生長效果，不僅要有合適的饑餓時間，更需要合理確定恢復生長所需的時間范圍。

2.2不同投喂水平和方式對水產動物補償生長的影響在實際的水產品養殖生產中，達到飽食的平均日投喂量約為體重的3%～5%。J.L.Hornick等在為期16周的鯰魚幼魚補償生長試驗中，限食階段將飼料的日投喂量分別設置為初始體重的4%、6%、8%、10%、12%，試驗開始后8周恢復正常投喂。結果表明，日投喂量為體重8%的試驗組出現最佳的生長率和飼料轉化率[16]。不同種類的魚類對飼料的利用率存在差異。將飼料日投喂量分別設置為魚體重的1.8%、1.4%、0.5%、0，對460尾平均體重155.8 g的金頭鯛幼魚的補償生長進行研究，30 d后各組恢復投喂至飽食，飽食階段與限食階段時間相同。恢復投喂階段部分補償了損失的體重，且各組間體重存在顯著差異，而體長卻沒有明顯差異；完全饑餓組則無法補償體重與體長。估算了金頭鯛幼魚的日體增重約為體重的0.3%，基于特定生長率的最佳日投喂量為體重的1.06%[2]。

完全補償生長和超補償生長現象已經在魚類研究中被逐漸發現，但超補償生長僅在限食-飽食的循環投喂模式中被證實[1]。對比目魚的短期饑餓采用循環投喂方法，對照組正常飼喂99 d；A組：s11f20s14f22s11f21，即饑餓11 d，投喂20 d，饑餓14 d，飼喂22 d，饑餓11 d，飼喂21 d；B組：s16f28s16f39；C組：s32f67[17]。試驗結果均出現了部分補償生長，在試驗結束時處理組仍有高于對照組的生長率，但是恢復時期的長度不足以讓饑餓的魚體重趕上對照組。這說明繼續延長恢復時期可能出現完全或者超補償生長。

2.3不同養殖模式對水產動物補償生長的影響完全或部分食物剝奪引起的生長停滯在單獨飼養和群體飼養的補償生長已被證實。單獨飼養魚的試驗表明，補償生長部分歸因于貪食，試驗魚飼料消耗率顯著高于沒有處于生長抑制狀態的魚。生長抑制的程度增加了貪食周期的長度，而不是最大日攝食率[1]。對雜交翻車魚的群體飼養和單獨飼養的試驗中，進行“饑餓-飽食”循環，饑餓時間固定為2 d，飽食至平均日消耗率不再超過對照組為止。結果發現，單獨飼養的魚體重超過對照組，出現超補償生長，而群體飼養組魚體重低于對照組。這說明群體飼養阻礙了魚的補償生長潛力的完全發揮，主要的阻礙因素是群體間的交流對攝食量和生長速率產生了負影響[15]。單獨飼養并在循環投喂模式下饑餓8 d并恢復投喂至攝食率和對照組相差小于10%時的虹鱒幼魚雌魚體重不及對照組[8]，而在群體飼養條件下饑餓1周并恢復投喂7周后結束試驗的虹鱒出現完全補償生長[9]。

3魚類補償生長研究存在的問題及應用前景

迄今為止，研究人員已在此領域積累了一定的研究資料，涉及魚類、貝類及甲殼類52種[18]。但是一些具體的試驗設計以及研究中遺留的問題仍有待深入研究。在補償生長機制的研究中，有力的證據表明補償生長反應了體細胞生長軌跡的恢復和脂肪的水平，食物匱乏的時期導致了儲存能源的變動，尤其是脂肪。盡管已經發現一些神經肽（包括神經肽Y）很有可能與食欲的控制有關，但它們以及其他激素[生長激素（GH）和胰島素樣生長因子（IGF）]在與飲食過量有關的補償生長中的作用尚不清楚。有關硬骨魚類GH分泌調控機制目前較少報道，Matthew E.Picha等通過研究對雜交鱸魚實施不同的投喂策略來確定IGF1體循環和肝臟IGF1基因的表達是否伴隨著補償生長出現，結果表明在雜交鱸魚的補償生長過程中存在充分的分解代謝狀態，系統的IGF1可能作為加速生長速率的重要的媒介[19]。盡管研究已經確定IGF1的作用，但是關于血漿中的IGF1在補償生長階段的具體應用也還不清楚。

在對補償生長試驗結果的解釋中，傳統調查方法常側重于魚的體重，而忽略了體長的研究，盡管多數試驗進行了體長的測定。在分析補償生長的特征時，除了體重以外，還要考慮到體長。對比部分試驗研究方法，筆者發現對于各個種類的魚類采用的實驗方法大致相同，且結果也趨于一致。采用循環饑餓-飽食的投喂方法的研究較少，盡管試驗的結果通常更可能獲得超補償生長。

盡管現有的研究表明，可能利用補償生長原理來改善魚類養殖技術與環境，例如“饑餓-飽食”的循環喂養模式可以避免因為長期饑餓導致的魚體無法完全補償損失的體重且能夠有較好的補償生長效果；根據生長率和食物轉化率的變化規律制定的合理的投喂方法，可以節約飼料和勞動等養殖成本，增加養殖經濟效益；改善魚的生長性能，縮短養殖周期；減少不合理投喂對水體造成的污染，保證水產養殖業的健康持續發展。但是，在實際養殖生產當中，由于對其產生的機制還不能夠完全解釋，因此利用補償生長原理進行有效改善投喂策略的實例還未見報道。因此，需要制定出一套有針對性和操作性的投喂方案，還需要對已有的試驗方案進行總結與改進，并深入了解補償生長產生的機制。

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