中國植物熱值研究進展

摘 要：熱值是指含能產品的干物質在完全燃燒后所釋放出來的熱量值，反映了綠色植物在光合作用中固定太陽輻射能的能力，也是衡量生態系統第一性生產力水平的重要指標。回顧了植物熱值的研究歷史，并概述了中國在草原、森林兩個研究領域有關植物熱值的研究進展，最后就植物熱值在多生態系統中的研究進行了展望。

關鍵詞：植物；熱值；森林；草原

中圖分類號：Q945 文獻標志碼：A 文章編號：1673-291X（2014）02-0255-02

熱值（kJ/g）是指含能產品的干物質在完全燃燒后所釋放出來的熱量值，用J·gDW-1 或cal·gDW-1，它反映了綠色植物在光合作用中轉化日光能的能力，也是評價植物營養成分的標志之一[1] 。

植物熱值反映了綠色植物在光合作用中固定太陽輻射能的能力，也是衡量生態系統第一性生產力水平的重要指標。植物熱值反映植物生長狀況的差異，各種環境因子對植物生長的影響，植物熱值也是評價牧草質量和篩選牧草品種的重要指標。

一、植物熱值研究歷史

國外對植物熱值的研究已有數十年歷史。1934年，Long[2]首先測定了向日葵（ Helianthus annuus） 不同部位葉片熱值，是最早進行的關于植物熱值的研究。1960 年，Golley應用氧彈式熱量計測定了從熱帶雨林至極地泰加林主要植物群落中優勢植物種類的平均熱值，同時，Cummins and Wuycheck[3]對Golley的熱值研究進行了補充。隨后，許多研究者針對不同物種、不同組織開展了廣泛的研究。19世紀70年代，Singh 和 yadave[4]對優勢灌木和牧草熱值的季節變化及熱帶草原植物群落的能量進行了研究，Norbert Caspers[5]對草本植物熱值的季節動態進行了研究。在經歷過六七十年代的蓬勃發展后，關于植物熱值的研究趨于趁機。中國在植物熱值方面的研究起步較晚，到20 世紀80年代初才開始著手進行這方面的研究。

二、中國植物熱值的研究進展

（一）草原植物群落熱值的研究進展

草原是畜牧業生產的主要資源，一些人對多種典型草原生態系統的熱值進行了研究。楊福囤等[6] 在1978 年采用國產JR—2800型絕熱式熱量計測定了高寒草甸地區常見植物熱值，闡明高寒草甸地區植物熱值的一般規律，探討了影響熱值的原因。胡自治等[7]研究了天祝高寒珠芽蓼草甸群落的熱值和營養成分，通過對粗蛋白，粗脂肪，粗纖維等營養成分的測定得出，珠芽蓼草甸是良好的放牧地。

張鴻芳等[8]在1985年研究了大針茅典型草原幾種主要植物含熱值的季節變化，按照其變化規律將植物進行了分類，并闡述了植物熱值變化與其生長發育節律之間的關系。王煒等[9]于1988年對內蒙古錫林郭勒盟典型草原的16個植物種群進行分析，闡述了草原植物種群熱值動態的一般規律，探討了導致熱值變化的原因，揭示了熱值動態所反映的種群生長特點和生存策略等問題。并將植物種群動態分成3個類型：（1）單峰型；（2）波動型；（3）下降型。鮑雅靜對內蒙古羊草草原主要植物種群的干重熱值動態進行研究，表明熱值隨植物種類、植物部位、取樣時植物所處物候期及氣候條件的不同而變化。灌木小葉錦雞兒（Caragana microphyUa）的熱值最高，羊草（Aneurolepidium chinense）、大針茅和洽草的年際熱值波動相關顯著，但與生長季降水量和生長季累積日照時數之間無明顯相關性。應用同樣的方法鮑雅靜等[10]又對內蒙古錫林河流域草原植物種群和功能群熱值進行研究，選取內蒙古錫林河流域具有代表性的羊草、大針茅、羊草草甸草原群落類型，每個群落包括未退化、輕度退化、中度退化和重度退化不同退化程度的樣地，對其出現的主要植物種群熱值進行研究，并分析不同功能群的熱值變異。

郭繼勛[11]等對東北羊草草原55種植物熱值進行研究，結果表明，55種植物全株平均熱值為17 949.45J·g-1 ；各器官的平均熱值花 l9399.28 J·g-1 > 莖 18022.58 J·g-1 > 葉 l7885.17 J·g-1 > 根 l7206.05 J·g-1；菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）和豆科（Leguminosae）三大科植物全株平均熱值無明顯差異，但豆科植物根的熱值明顯高于禾本科和菊科根的熱值。同時，對東北草原鹽堿植物虎尾草Chloris virgata）的熱值和能量分配特征進行研究，分析了虎尾草全株以及各器官熱值季節變化規律，并研究了垂直結構上熱值所反映的能量分配狀況，認為地上部最大值出現在10—20 cm層，然后隨著高度逐漸減少。地下部隨著深度逐漸減少，最大值出現在0—10 cm層。他們還對松嫩草原拂子茅（Chloris virgata）種群和堿茅（Puccinellia tenuiflora）種群熱值、生物量和能量動態進行了研究。

周道瑋[12]等研究了不同時間不同頻次的草原火燒后，植物體內營養含量和熱值的變化，結果表明，火燒后當年羊草熱值含量降低，大針茅熱值含量增加，群落混合樣品熱值增加。總體看來，火燒可以作為一種工具，合理使用能夠提高草原植物的熱值水平。

（二）森林群落熱值的研究進展

森林群落方面，中國學者的研究比較多。主要有，劉世榮等[13]對東北東部帽兒山地區21年生人工落葉松生態系統凈初級生產力形成過程中的能量特征做了系統研究，結果表明，植物熱值隨植物種類、器官、分布層次、年齡及季節而發生變化。任海等[14]研究了南亞熱帶鼎湖山4 個群落37種植物熱值，著隨群落演替的進行，生境趨同性增大，因而熱值接近；各群落內葉片的熱值最高，凋落葉的次之，地被物的最小，影響凋落葉釋放能量的主要因素不是微生物數量的大小，而可能是溫度、淋溶和水分等生態因子。李意德等[15]測定了海南島尖峰嶺熱帶山地雨林主要樹種67種、灌木及大型木質藤本植物16種的各器官的熱值。結果表明，熱帶森林主要種類的熱值差異甚大，即使相同屬內的一些種類，均具有明顯的差異，這種差異與植物種的生物學特性有關，即在生活型的分類系統中，芽位越高的植物其熱值越高，但在同一樹種中，不同個體大小的植株，其差異不明顯；不同植物種的根系熱值也差異不大。一般情況下，樹葉的熱值較大，樹干、樹皮、樹枝和根系次之。

林益明[16]等研究了幾種紅樹植物木材熱值和灰分含量，結果表明，紅樹植物木材的灰分含量較低，在2 143 %—5 117 %之間；干重熱值在17 123—19 121kJ·g-1之間，去灰分熱值在17 170—20 110kJ ·g-1之間；嗜熱窄布種無瓣海桑（ Sonneratia apetala） 木材的干重熱值和去灰分熱值均是最低；在夏季秋茄木材的熱值隨緯度升高而下降。

喬秀娟等[17]對西雙版納的4種次生植物群落優勢樹種的熱值進行了研究，表明熱值隨著群落年齡的增加而增加；先鋒樹種的熱值明顯低于頂極樹種。林華等[18]還對中國西南地區熱帶季節雨林及山地常綠闊葉林熱值及能量分配格局進行了研究。結果表明，熱帶季節雨林樣地的熱值低于山地常綠闊葉林，喬木層的熱值>灌木層>草本層，所有器官中葉片的熱值較高。由于以前種植砂仁（Amomum villosum）的影響，熱帶季節雨林樣地的能量現存量小于山地常綠闊葉林，但是因為地處高溫高濕、光照充足的地區，熱帶季節雨林的能量年固定量高于山地常綠闊葉林。黃鈺輝等[19]測定了云南西雙版納熱帶季節雨林和哀牢山中山濕性常綠闊葉林優勢種植物葉片及地表凋落物層的干重熱值，分析并比較了兩地群落類型熱值的差異及其與地理條件的關系。

三、研究展望

目前，植物熱值的研究呈多樣化發展，主要包括植物體器官間、種間及科間熱值差異研究，群落內各組分熱值差異研究，熱值的時間、空間變化動態，影響熱值大小的因素——物質組成、灰分含量、環境因素等的研究[20]。中國有著完整的氣候帶和多樣的環境，從群系的水平上可劃分成600多個生態系統類型，但是僅有十幾個生態系統類型有熱值方面的報道，主要集中在對森林生態系統的研究。因而，有必要對更多典型生態系統進行熱值研究，為能量生態學研究的發展提供基礎數據。

參考文獻：

[1] 祖元剛.能量生態學引論[M].長春：吉林科學技術出版社，1990.

[2] Long F L.Application of calorimetric methods to ecological research[J].Plant Physiology，1934，9（2）：323-327.

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[4] Singh，J.S.，Yadava，P.S.： Caloric values of plant and insect species of a tropical grassland.Oikos，1973，（24）：186-194.

[5] Norbert Caspers.Seasonal Variations of Caloric Values in Herbaceous Plants Oecologia （Berl.），1977，（26）： 379-383.

[6] 楊福囤，何海菊.青藏高原矮蒿草草甸常見植物的熱值及灰分含量[J].中國草原，1983，（2）：24-27.

[7] 胡自治，孫吉雄，張映生，等.天祝高寒珠芽蓼草甸群落的熱值和營養成分的初步研究[J].植物生態學與地植物學學報，1990，（14）：

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[8] 張鴻芳，陳佐忠.大針茅典型草原幾種主要植物含熱值的季節變化[J].植物學通報，1993，（1）：51-53.

[9] 王煒，劉鐘齡.羊草草原群落及其主要植物種群地上部分熱值動態的研究[J].干旱區資源與環境，1993，（2）：60-76.

[10] 鮑雅靜，李政海.內蒙古羊草草原群落主要植物的熱值動態[J].生態學報，2003，（3）：606-613.

[11] 郭繼勛，王若丹，王娓.東北草原鹽堿植物虎尾草的熱值和能量分配特征的研究[J].應用生態學報，2001，（3）：384-386.

[12] 周道瑋，孫剛，王平.火燒后草原植物營養和熱值的變化[J].東北師大學報：自然科學版，1999，（4）：100-104.

[13] 劉世榮，王文章，王明啟.落葉松人工林生態系統凈初級生產力形成過程中的能量特征[J].植物生態學與地植物學學報，1992，

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[14] 任海，彭少麟，劉鴻先，等.鼎湖山植物群落及其主要植物的熱值研究[J].植物生態學報，1999，（2）：148-154.

[15] 李意德，吳仲民.尖峰嶺熱帶山地雨林主要種類能量背景值測定分析[J].植物生態學報，1996，（1）：1-10.

[16] 林益明，林鵬，王通.幾種紅樹植物木材熱值和灰分含量研究[J].應用生態學報，2000，（2）：181-184.

[17] 喬秀娟，曹敏，等.西雙版納不同林齡次生植物群落優勢樹種的熱值[J].植物生態學報，2007，（2）：326-332.

[18] 林華，曹敏.中國西南地區熱帶季節雨林及山地常綠闊葉林熱值及能量分配格局[J].植物生態學報，2007，（6）：1103-1110.

[19] 黃鈺輝，官麗莉，等.西雙版納熱帶季節雨林和哀牢山中山濕性常綠闊葉林優勢植物及地表凋落物層的熱值[J].植物生態學報，

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[20] 趙廷寧，王慶，等.植物熱值研究綜述[J].生物質化學工程，2006，（12）：329-335.

[責任編輯 仲 琪]