半干旱區玉米不同種植密度下光合特性研究

摘要 [目的]為合理調整半干旱區玉米不同生育時期的田間管理手段，以提高高種植密度下玉米植株群體產量及群體光能利用效率提供理論依據。[方法]以4個玉米品種（鄭單958、先玉335、農華101、吉單198）為試驗材料，在吉林省半干旱區，針對種植密度（3.0萬、4.5萬、6.0萬、7.5萬、9.0萬株/hm2）與灌漿期各光合因素間的相互關系進行了試驗，對灌漿期各時間段主要限制因素進行分析。[結果]在灌漿期內不同時間段，種植密度對蒸騰速率、CO2氣孔導度、葉綠素、葉面積指數（LAI）的影響不同。在抽雄期至吐絲后45 d，種植密度與葉片蒸騰速率、葉綠素含量、雌穗干重呈顯著或極顯著負相關，與LAI呈極顯著正相關。[結論]在吉林省半干旱區，在一定種植密度范圍內，增加種植密度，有利于調節各光合因素間的相互作用，促進光、溫、氣等資源的利用，有助于提高凈光合速率和增加光合物質的合成。

關鍵詞 半干旱地區；種植密度；凈光合速率；葉綠素含量

中圖分類號 S513 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）25-08526-04

Abstract [Objective] The aim was to provide a theoretical basis for improving yield and light energy use efficiency of maize plants population under high planting density by reasonably adjusting the field management method of maize different growth period in semiarid region. [Method] The trail was carried out to study the relationship between planting density （3.0×104， 4.5×104， 6.0×104， 7.5×104， 9.0×104 plants/hm2） and the photosynthetic factors at filling stage taking four maize varieties（Zhengdan 958， Xianyu 335， Nonghua 101 and Jidan 198） as materials in Jilin semiarid area， and the major limiting factors of each period at filling stage were analyzed. [Result] The planting density had different effects on transpiration rate， CO2 stomatal conductance， chlorophyll， leaf area index（LAI） at each period of filling stage. From tasseling stage to 45 days after silking stage， planting density had significant or very significant negative correlation with leaf transpiration rate， chlorophyll content， female spike dry weight， and had very significant positive correlation with LAI. [Conclusion] Increasing planting density in the certain scope， is conducive to the interaction among the factors adjusting the photosynthesis， such as light， temperature， gas and the other resources， and it helpful to improve the net photosynthetic rate， increase the synthesis of photosynthetic matter.

Key words Semiarid area； Planting density； Net photosynthetic rate； Chlorophyll content

玉米是我國重要的糧食作物和重要的飼料來源，是全世界總產量最高的糧食作物。玉米是一種高光效的高產作物，其高產潛力能否得以發揮，與群體光合能力有密切關系。光合作用是影響玉米群體產量的關鍵因素之一，葉片的凈光合速率是反映群體產量的重要指標。種植密度的變化影響了冠層的結構，使冠層內部的光分布受到了影響，冠層內植株葉片的光化反應發生了變化。合理密植，增加單位面積內的葉面積，提高了群體的凈光合效率，是提高玉米單位群體產量的重要手段[1-4]。馬國勝等試驗中發現，夏播玉米種植密度在4.5萬～7.5萬株/hm2時，種植密度與干物質積累量、葉面積系數、總光合勢、平均作物生長率存在正相關[5-6]。王鐵固等在對玉米葉部性狀及灌漿速率的試驗中發現，隨著種植密度的增加，玉米單株葉面積（LA）和光合勢（LAD）逐漸降低，而群體葉面積、葉面積指數、光合勢和地上部干物質積累呈現增高趨勢，高低密度間相差較大[7]。

為此，筆者在吉林省洮南針對半干旱區特點，以當地的4個玉米品種為試驗材料，針對種植密度對玉米葉片各光合因素的影響進行分析，旨在通過分析灌漿過程中各因素不同時期的影響程度，合理調整不同時期的田間管理手段，為促進高密度下玉米植株群體產量及群體光能利用效率提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本概況

試驗于2011年在吉林省農業科學院洮南綜合試驗站進行。當地 ≥10 ℃活動積溫2 900 ℃，年平均實際日照時數3 005 h，全年無霜期128～136 d。試驗地位于45°20′N、122°49′E，海拔156.8 m。試驗田為典型堿性沙壤土，0～20 cm土壤全氮含量1.128 3 g/kg，全磷含量0.516 3 g/kg，全鉀含量24.373 3 g/kg，速效氮含量73.475 5 mg/kg，速效磷含量38.594 1 mg/kg，速效鉀含量198.922 8 mg/kg，有機質含量16.223 g/kg，pH 7.57。

1.2 試驗設計

采用大田裂區試驗。試驗選取4個玉米品種，分別為鄭單958、先玉335、農華101、吉單198。試驗設3.0萬、4.5萬、6.0萬、7.5萬、9.0萬株/hm2 5個種植密度水平。播種前對試驗地施用底肥，施N 75 kg/hm2、P2O5 75 kg/hm2、K2O 75 kg/hm2作底肥，在玉米大口期追施尿素250 kg/hm2。試驗區使用便攜式播種器播種，播種深度4 cm。

1.3 調查項目與方法

在抽雄期（TS）、吐絲期（SS）、灌漿期（吐絲后15、25、35、45 d） 測定玉米穗位葉凈光合速率、蒸騰速率、CO2氣孔導度、葉綠素含量、植株綠葉葉面積，并根據公式計算葉面積系數。葉綠素含量采用SPAD-502型葉綠素儀進行測定；凈光合速率、蒸騰速率、CO2氣孔導度采用LC pro+光合儀進行測定。

1.4 數據處理

試驗數據采用Microsoft Excel 2010系統和SPSS分析軟件進行數據統計與分析。

2 結果與分析

2.1 測量期光合因素相關分析

2.1.1

2.1.2

吐絲期。吐絲期被認為是營養生長轉入到生殖生長的最后階段，在吐絲末期，葉片通過光合作用合成的有機物質，通過植物各器官及細胞間的轉運，逐漸向植株的存儲器官子粒運輸。此時期部分光合因素間的相關性發生了變化。由表2可知，CO2氣孔導度與葉綠素含量、凈光合速率呈負相關。推斷此時光合速率值已最大，光合作用所能利用的CO2量趨于穩定，CO2利用以達到飽和，植株內部多余的CO2通過氣孔導出，使氣孔導度顯著增加。

吐絲末期，植株雌穗逐漸形成，開始進入灌漿期。此時，雌穗干重與凈光合速率、蒸騰速率、葉綠素含量呈正相關，與CO2氣孔導度呈負相關，與LAI呈極顯著負相關。

2.1.3

吐絲后15 d。隨著時間的推移，子粒庫逐漸建成，光合產物大量在子粒庫中積累下來。吐絲后15 d部分光合因素的相關關系與吐絲期相比出現了一些變化。由表3可知，吐絲后15 d，凈光合速率與CO2氣孔導度呈正相關，與雌穗干重呈負相關；CO2氣孔導度與葉綠素含量、雌穗干重呈正相關，與LAI呈負相關，與吐絲期相應的相關系數相反。此時，光合產物快速合成，凈光合速率逐漸增加，需要大量的CO2作為合成原料，導致CO2氣孔導度隨之加大，使植株內部CO2濃度逐漸升高，此時植株內部有更多的葉綠素加入到光合反應中，合成的有機物質通過轉運，在雌穗的子粒中得到大量積累，雌穗干重逐漸增大。隨著灌漿過程的深入，植株葉片漸漸變黃，LAI也隨之降低，下降過程受環境的影響較大。

由于不同玉米品種的遺傳特性不同，各品種對種植密度的增加有不同程度的適應。在一定環境范圍內，適應能力較強的品種受到的影響較小。4個玉米品種中，先玉335各種植密度下穗位葉葉綠素含量整體較高，隨著種植密度逐漸增加，葉綠素含量雖然在下降，但在抽雄期至吐絲后45 d整個區間仍保持著較高的葉綠素含量，這為其在收獲時獲得較高產量奠定了基礎。由此可見，玉米品種的遺傳特性對于其獲得較高的子粒產量具有重要的作用。

3 結論與討論

通過對光合作用影響因素的相關性分析發現，各光合因素間具有復雜的相關關系，不同測量期的相關性具有差異。在抽雄期至吐絲后45 d整個過程中，種植密度與葉片蒸騰速率、葉綠素含量、雌穗干重呈顯著或極顯著負相關，與LAI呈極顯著正相關。在一定種植密度范圍內，隨著種植密度逐漸增加，單株蒸騰速率、葉綠素含量和雌穗干重逐漸降低，LAI顯著升高，單株雌穗干重隨LAI升高而降低，二者間存在極顯著負相關。葉綠素含量隨著LAI的增加而下降，單株雌穗干重隨葉綠素含量的下降而降低。CO2氣孔導度隨著蒸騰速率的升高而加快。抽雄期凈光合速率受LAI的影響顯著，吐絲期以后影響不明顯。穩定的蒸騰速度有利于植株內、外氣體交換及CO2在細胞內的流動，利于細胞內的CO2濃度保持穩定水平。凈光合速率受到植物體內、外多因素的共同影響，各光合因素間相互協同、相互制約，使光合產物的合成受到影響。

植株葉片凈光合速率高低反映了葉片光合能力的大小，決定了子粒能夠積累有機物質的多少。種植密度固定，環境條件相同的條件下，吐絲至吐絲后45 d葉綠素含量越高對光合產物的合成越有利。在抽雄期至吐絲后45 d，4個玉米品種中先玉335各種植密度葉綠素含量均較高，為其在收獲時獲得較高的產量奠定了基礎。在子粒灌漿過程中，葉片有機物質的合成量，對收獲時的產量具有至關重要的作用。一定的種植密度范圍內，玉米品種的種植密度逐漸增加，使植株

群體LAI升高，利于冠層截獲光能和冠層內部溫度的提升。葉片蒸騰速率的升高有利于植株內、外的氣體交換，促進了對環境中CO2的吸收，使群體的凈光合速率得到提升，有效地促進了群體有機物質的合成和積累。

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