魚鰭和鱗片色素組成的比較觀察＊

易云海，宋一舸，楊 舟，文 勝，劉錦輝，肖亞梅

(湖南師范大學生命科學學院，湖南 長沙 410081)

魚類的體色多種多樣，色彩因種而異。一般認為，魚類的不同體色主要取決于鱗片和皮膚含有的色素細胞及其不同的數量分布所致。現已知魚類的色素細胞有4種類型:黑色素細胞、黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩細胞(又名鳥糞素細胞)［1-4］。黑色素細胞中含有黑色素顆粒，呈現黑色;黃色素細胞及紅色素細胞均含類胡蘿卜素和喋啶，呈色范圍在黃色到紅色之間;鳥糞素細胞(虹彩細胞)含鳥嘌呤，顯微觀察時呈現出紫紅色或者藍紫色。魚類體色觀察主要集中在鱗片和皮膚［5-7］，對于硬骨魚類鱗片的衍生物魚鰭色素細胞及其發育學研究方面鮮有報道。白鯽原名源五郎鯽或河內鯽、日本鯽，其體色銀白，故名“白鯽”。紅鯽又名金鯽，是普通鯽魚在家養條件下發生變異經多代人工培育而形成的一個品種，體色火紅。本文以白鯽和紅鯽為材料，觀察魚鰭的色素細胞組成特點，對鰭與鱗片色素細胞的組成、結構及分布等特征進行比較，是深入探討魚類體色發育的基礎性研究。

1 材料與方法

實驗用白鯽和紅鯽均取自于湖南師范大學魚類養殖基地。完整地剪取鯽魚的背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭和尾鰭五種魚鰭，并用鑷子夾取五種魚鰭基部相鄰處3-5片鱗片，分別置于生理鹽水中。制作臨時裝片，Nikon專業顯微數碼CCD DP72攝像系統進行觀察并記錄。

2 結果與分析

2.1 白鯽魚鰭及其基部鱗片色素細胞的觀察

2.1.1 白鯽魚鰭色素細胞顯微觀察 魚鰭較透明，能夠直接在顯微鏡下觀察其色素細胞(圖版Ⅰ)。白鯽的五種魚鰭中觀察到豐富的黑色素細胞、黃色素細胞和紅色素細胞三種類型色素細胞。白鯽魚鰭中的黑色素細胞表現出兩類不同形態:一類細胞體積較大，色稍淺，呈分枝狀;另一類則細胞體積小，黑色較深，呈較密集的團塊狀(圖版Ⅱ:1-4)。黃色素細胞和紅色素細胞體積較黑色素細胞要小，呈顆粒狀，分散分布于黑色素細胞間(圖版Ⅱ:1-3)。白鯽五種魚鰭從近體端到遠體端、從頭側到尾側，魚鰭的色素細胞在總體數量上表現出遞減的規律性變化(圖版Ⅱ:5，6)。相對于胸鰭和腹鰭而言，白鯽的背、臀、尾鰭中的黑色素細胞和黃色素細胞在數量上更為豐富(圖版Ⅲ)。

圖版I 白鯽和紅鯽魚鰭觀察

圖版Ⅱ 鯽魚鰭的色素細胞形態觀察

2.1.2 白鯽魚鰭基部鱗片色素細胞的觀察 白鯽五種魚鰭基部鱗片在色素細胞組成上是一致的，都觀察到黑色素細胞、黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩細胞四種類型(圖版Ⅳ)。相對于魚體其它鱗片(圖版Ⅳ-1)，魚鰭基部鱗片中分枝狀黑色素細胞較少見，黑色素細胞多呈點狀分散分布于鱗片上層后區，同時背鰭和尾鰭基部鱗片黑色素細胞較豐富，而胸鰭、腹鰭和臀鰭基部鱗片中則僅有少量黑色素細胞(圖版Ⅳ-2，3，4，5，6)。黃色素細胞和紅色素細胞較均勻分布在魚鰭基部鱗片的上層和下層。與魚體其它鱗片一樣，魚鰭基部鱗片中也分布著較豐富的虹彩細胞，虹彩細胞出現在鱗片下層結構中(圖版Ⅳ)。

2.2 紅鯽魚鰭及其基部鱗片色素細胞的觀察

2.2.1 紅鯽魚鰭色素細胞顯微觀察 紅鯽五種魚鰭只觀察到兩種類型色素細胞:紅色素細胞和黃色素細胞，紅色素細胞及黃色素細胞均呈顆粒狀，與白鯽魚鰭中紅色素細胞及黃色素細胞的形態基本相同(圖版Ⅴ)。紅鯽五種魚鰭中未觀察到黑色素細胞和典型的虹彩細胞。

圖版Ⅲ：白鯽五種魚鰭的色素細胞組成及分布

2.2.2 紅鯽魚鰭基部鱗片色素細胞的觀察 紅鯽魚鰭基部鱗片和魚體其它鱗片一樣，觀察到黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩細胞三種色素細胞。黃色素細胞和紅色素細胞分布于鱗片的上、下層，非常豐富，虹彩細胞分布于鱗片下層(圖版Ⅵ)。

圖版Ⅳ 白鯽鱗片色素細胞觀察

圖版Ⅴ 紅鯽五種魚鰭色素細胞顯微觀察

圖版Ⅵ 紅鯽鱗片色素細胞顯微觀察

3 討論

魚的體色主要由分布于皮膚、鱗片中色素細胞所決定的。鰭也是皮膚的衍生物，觀察顯示魚鰭中也廣泛分布著色素細胞，同時魚鰭色素細胞在組成上與魚體具有一致性，如白鯽魚鰭和其皮膚、鱗片一樣都有黑色素細胞、紅色素細胞和黃色素細胞;紅鯽魚鰭和其皮膚、鱗片一樣則不含黑色素細胞，僅有紅色素細胞和黃色素細胞。魚體背部皮膚顏色較深，腹部皮膚顏色較淺，不同體位的魚鰭也體現出了體色分布的這種背腹差異的特征:背鰭、尾鰭的色素細胞較豐富，胸鰭、腹鰭的色素細胞數量較少。研究結果表明，魚鰭在色素細胞組成及分布上與軀體皮膚及鱗片是密切關聯的。

然而，魚鰭和鱗片在色素細胞組成上仍然存在有差異。在魚皮膚和鱗片中廣泛存在著豐富的虹彩細胞，但在魚鰭中均未觀察到典型的虹彩細胞。動物色素細胞起源于胚胎發育時期神經嵴的色素母細胞。隨著個體發育，色素母細胞進一步分化為各類色素細胞，正是這些不同類型色素細胞數量、位置以及排列方式的變化最終決定了魚類的體色模式［8-13］。在魚類個體發育過程中，隨著魚鱗片和鰭的分化形成，體色素母細胞也從皮膚逐漸向鱗片和鰭遷移。典型的虹彩細胞在魚鰭中缺失表明在體色發育過程中，虹彩細胞可能與黑色素細胞等其它幾種色素細胞具有不同的來源亦或不同的遷移途徑。

與皮膚和鱗片一樣，魚鰭中的黑素細胞也存在著分枝狀和點塊狀兩種主要類型。在顏色較淺的胸鰭和腹鰭上分布著較多的大分枝狀黑色素細胞，而在顏色較深的背鰭、臀鰭和尾鰭上分布著較多團塊狀黑色素細胞。與其它部位鱗片相比較，白鯽魚鰭基部鱗片中黑色素細胞大都呈點塊狀。Fujii［14，15］認為魚體處于應激條件下或短時間處于淺色背景或光線較強等條件下會出現應激反應，可使魚體表層的色素顆粒迅速地分散和集結，當色素顆粒分散時，魚的體表顏色變黑;當色素顆粒集結時，魚的體表顏色變淺。葉元土等［6］認為分支較少且細小的黑色素細胞是由于正常黑色素細胞的生長狀態發生劇烈變化，從而使黑色素細胞樹突狀分支逐漸消失或減少，細胞萎縮，逐漸凋亡。李小兵等［16］認為分支少、體積小的黑色素細胞可能為分化不久的、處于生長期的黑色素細胞，而樹突狀分支多且較為粗大的一類則為成熟的黑色素細胞。在魚類體色發育的早期階段也觀察到分枝狀和點塊狀兩種形態的黑色素細胞出現和消褪(待發表)。不同形態黑色素細胞是否是不同功能類型，或者是不同生理狀態的改變，還有待進一步鑒定。

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