利用程氏指數分析兩系雜交粳稻親本秈粳成分與產量及其構成因素的關系

于亞輝　孫濱　夏明　闕補超　王瑩　鄭英杰　劉郁　李振宇　陳廣紅　唐亮　徐正進

摘要：為了研究北方粳型兩系雜交水稻親本秈粳成分與雜種產量和雜種優勢的關系，以北方粳型兩系雜交水稻親本及組合為材料，利用程氏指數法對親本和雜種進行秈粳分類比較。結果表明，北方粳型兩系雜交水稻親本程氏指數為16.92，偏粳；雜種的秈粳成分與父本呈極顯著正相關；父本的秈粳成分與雜種的產量及其構成因素相關不顯著，母本的秈粳成分與產量雜種優勢和穗粒數呈顯著和極顯著負相關，親本秈粳成分差異與產量及產量雜種優勢呈顯著和極顯著正相關；父母本的秈粳成分與雜種產量雜種優勢呈二次曲線關系，存在臨界極值。因此，北方粳型兩系雜交水稻要獲得產量雜種優勢，父母本的秈粳成分要適度搭配。

關鍵詞：粳型兩系雜交水稻；秈粳成分；程氏指數；產量；雜種優勢

中圖分類號： S511.2+20.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0061-03

收稿日期：2013-04-24

基金項目：國家自然科學基金（編號：31201158）；沈陽農業大學青年教師科研基金（編號：20101010）。

作者簡介：于亞輝（1981—），男，遼寧丹東人，博士研究生，助理研究員，主要從事水稻遺傳育種研究。Tel：（0427）2836019；E-mail：yyh666@sina.com。

通信作者：徐正進（1958—），男，遼寧營口人，博士，教授，從事水稻產量生理和遺傳基礎研究。Tel：（024）88487183；E-mail：xuzhengjin@126.com。自1908年Shull首次提出“雜種優勢”以來，雜種優勢在提高作物產量上被廣泛利用[1]。水稻作為自花授粉作物，雜種優勢的利用主要體現在雜交稻的生產上。在雜交稻的研究中廣泛認為：秈粳交>秈秈交>粳粳交，所以北方兩系雜交粳稻為了獲得更好的雜種優勢及其他目標性狀，親本或多或少引入了秈稻血緣。隨著秈稻血緣的進入，在生長前期表現高稈、大穗、大粒等雜種優勢，但是擁有秈血緣的雜交粳稻耐寒性一般較差，隨著后期低溫的影響，普遍出現結實率降低、早衰、倒伏等現象，進而影響產量[2]。因此，想要提高北方兩系雜交粳稻雜種優勢，秈血緣的引入在所難免。如何調節搭配親本及雜種的秈粳成分，使北方粳型兩系雜交水稻獲得高產高效成為了現階段研究的根本點。本研究以北方粳型兩系雜交水稻親本及組合為試材，利用程氏指數法衡量親本及雜種的秈粳成分，研究親本及雜種秈粳成分對產量極其構成因素的影響，進而為提高北方粳型兩系雜交水稻產量提供依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

以北方粳型兩系雜交水稻骨干親本7個光溫敏核不育系G47S、G64S、G81S、G136S、G157S、G213S、G252S以及對應的7個恢復系H112、H135、H237、H985、H843、H377、C418及其配制的49個雜交組合為材料。以上不育系及部分恢復系源于遼寧省鹽堿地利用研究所，C418來源于遼寧省稻作研究所。

1.2程氏指數測定

對粳型兩系雜交水稻親本及雜種的稃毛、抽穗時殼色、1～2穗節長、葉毛、酚反應、粒長寬比等6 項指標進行分析，計算程氏指數[3]，10 次重復。

1.3田間試驗及性狀調查

親本及雜交組合共63份材料，每小區8 m2，株行距 30.0 cm×13.4 cm，按大田正常管理。在成熟期每份材料取5株，測定單株產量、穗數、每穗粒數、千粒重和結實率。小區全部收獲測產，計算雜種優勢。雜種優勢（heterosis，H）的計算方法如下：

H=（F1-P）/P×100

式中：F1為雜種性狀值，P為父母本性狀平均值。所有數據應用Excel和DPS進行統計。

2結果與分析

2.1雜交親本及雜種秈粳成分表現

程氏指數分4級，0～8為秈（H）、9～13為偏秈（H′）、14～17為偏粳（K′）、18～24為粳（K）。由表1可以看出，北方粳型雜交水稻親本秈粳成分程氏指數為16.92，總體上偏粳。母本光溫敏核不育系程氏指數分布為13.5～19，平均值為15.76，其中G213S的程氏指數為13.5偏秈；不育系的程氏指數變異系數相對較小，不育系秈粳成分主要集中體現為偏粳和粳型。父本恢復系的程氏指數分布為 13～22，平均值為18.07，其中C418的程氏指數為13，偏秈，其他都是偏粳和粳型。雜種的程氏指數分布為9～22，平均值為16.37，雜種秈粳成分主要偏粳，但變異系數較大，存在一定數量的偏秈組合，組合間秈粳成分差異比較明顯。親本程氏指數之差絕對值為3.28，表明父母本秈粳成分距離有一定的差異，其變異

表1雜交親本及雜種秈粳成分

來源1程氏指數范圍1平均值1標準差1變異系數

（%）親本 113～22116.9212.1112.24父本113～22118.0712.73115.11母本113.5～19115.7611.4819.37雜種 19～22116.3713.24119.77親本程氏指數之差絕對值 10～813.2812.1163.92

系數較大，可見各組合親本秈粳距離差異幅度比較明顯。

2.2親本及雜種秈粳成分相關性分析

由北方粳型兩系雜交水稻親本與雜種程氏指數相關分析可以看出，親本的秈粳成分與雜種秈粳成分具有一定程度的正相關（圖1），但母本與雜種的相關系數未達到顯著水平，而父本與雜種的相關系數達極顯著水平。北方粳型兩系雜交水稻雜種的秈粳成分偏父性較強，分析得出父本決定雜種的秈粳成分的貢獻率較高，母本相對較弱。親本程氏指數之差絕對值與雜種的程氏指數的相關系數為r=0.174，呈正相關，但未達到顯著水平，可見北方粳型兩系雜交水稻親本的秈粳距離對雜種的秈粳成分影響可能不明顯。

2.3親本的秈粳成分與雜種的產量及其構成因素的關系

由表2可以看出父本的程氏指數與產量雜種優勢和結實率呈負相關，但相關系數未達到顯著水平；與產量、穗數、每穗粒數和千粒重呈正相關，但也都未達到顯著水平。母本的程氏指數與產量和穗數呈負相關，但未達到顯著水平；與產量雜種優勢呈顯著負相關，與每穗粒數呈極顯著負相關；與結實率和千粒重呈顯著正相關。雜種的程氏指數與產量、產量雜種優勢和結實率呈負相關，但未達到顯著水平；與穗數、每穗粒數和千粒重呈正相關，但也未達到顯著水平。父母本程氏指數之差的絕對值與產量和穗數呈顯著正相關，與產量雜種優勢呈極顯著正相關；與每穗粒數未達到顯著水平；與結實率和千粒重呈負相關，但未達到顯著水平。

表2親本的秈粳成分與雜種的產量及其構成因素的關系

來源1相關系數產量1產量雜種優勢1穗數1每穗粒數 1結實率 1千粒重父本 10.061-0.02510.12110.0591-0.06710.009母本 1-0.1941-0.3261-0.1961-0.45210.28110.327雜種 1-0.1481-0.10210.00910.0281-0.24310.015父母本之差絕對值10.26910.35810.29210.2281-0.1061-0.145注：r0.05=0.273，r0.01=0.354。

2.4親本的秈粳成分與雜種產量的回歸關系

產量和產量雜種優勢是北方粳型兩系雜交水稻主要的目標性狀，所以，在相關分析的基礎上，將父母本的秈粳成分及其差值與產量和產量雜種優勢進行逐步回歸分析。由表3可以看出，父母本的程氏指數與產量呈線性關系，且父母本之間存在互作效應。父母本的程氏指數與產量雜種優勢呈二次曲線關系，父母本間也存在互作效應。父本值之差絕對值與產量和產量雜種優勢都呈二次曲線關系。研究表明，在理論上親本范圍之內當父母本的程氏指數為16和14，產量和雜種優勢具有最大值。

3討論

1928年，日本學者加藤以雜交親和力為主要依據，并以血清學和形態特征作輔助手段，將亞洲栽培稻分成秈（indica）和粳（japonica）2個亞種[3]，以后學者在更廣泛的基礎上進行了研究，使之分類體系更加科學，分類方法更加簡單可靠。程侃生的形態指數法（程氏指數法）在秈粳分類上得到眾多學者的廣泛認可[3]，都認為其能較圓滿的解決秈粳分類問題。現階段，由于基因組學的飛速發展，利用分子標記來研究親本血緣關系及判定秈粳分類成為可能。陳躍進認為程氏指數法與SSR分子標記法的分類結果基本一致[4]。而張培江等研究認為程氏指數法與SSR分子標記對秈粳分類結果不完全一致[5]。筆者認為，程氏指數法主要利用形態特征，受環境影響較大，但其操作簡單，重演率高；分子標記雖然直接反應DNA的差異，但由于利用的引物和數量的差異，其準確性也會受到影響，在秈粳成分檢測上具有一定的偏差，所以利用哪種方法進行秈粳分類因材料和試驗目的而決定。

關于親本的秈粳成分與雜種優勢的研究報道較多，但由于試驗材料和方法的差異，所得結果也不一致。鄒小云等認為雜交秈稻親本形態性狀遺傳差異與雜種優勢的關系并不密切[6-7]；馬洪文等則認為粳稻親本的遺傳差異與雜種優勢呈顯著正相關[8]；而李榮等認為雙親遺傳差異與雜種產量和雜種優勢呈拋物線關系[9]。Zhang等研究親本程氏指數差異與雜種優勢的關系，認為隨著遺傳差異的增大雜種優勢增強[10]。Zhang等提出親本分子標記遺傳差異與雜種表現和雜種優勢的相關性隨研究材料的不同而變化[10]；羅小金等也有類似的結論，并認為相關性在不同遺傳差異范圍間有很大差別[11]。Xiao等認為，親本分子標記遺傳差異與雜種優勢和雜種表現的相關性在亞種內顯著，亞種間不顯著[12]。李任華等提出RFLP標記雜合度與雜種表現相關不顯著，與雜種優勢相關顯著[13]。張培江等認為隨著RAPD 標記遺傳差異增大，獲得較強雜種優勢的機會增多[5]。而蔡健等都得出親本SSR 標記或RAPD標記遺傳差異與雜種優勢相關不顯著的結論[14-19]，史延麗等都認為雜交粳稻的親本遺傳差異與雜種優勢表現相關性，而雜交秈稻則無此相關性[19-20]。

研究表明，為提高雜種產量和其他目標性狀，北方粳型兩系雜交稻被迫引入秈稻血緣，其抗寒性差、早衰、結實率低、米質差等缺點也隨之而來。為規避其缺點，在保留目標性狀的前提下，進行多次回交。經過多年的選育和馴化，親本及雜種還具有一定的秈稻血緣，母本不育系為提高其制種產量等特性其秈稻血緣相對父本較多些，理論上這也導致雜種的秈稻血緣相應增加，但在父母本秈粳成分對雜種的影響上分析得出，雜種的秈粳成分更偏向于父本。親本的程氏指數與產量和產量雜種優勢分析中只有母本光溫敏核不育系程氏指數與產量雜種優勢具有顯著的負相關，說明母本的秈稻血緣的增加在一定程度上有助于提高產量雜種優勢。母本程氏指數與雜種結實率和千粒重呈顯著正相關，說明母本粳稻血緣越多，其雜種結實率和千粒重就越高，這與普遍學者研究比較一致。父母本程氏指數之差與產量、產量雜種優勢及穗數呈顯著正相關，表明在一定秈粳血緣內，父母本差異越大，其雜種的產量和產量雜種優勢越高。通過回歸方程得出了父母秈粳成分的最佳值，雖然本試驗所采用的組合在數量和規模上還需要擴大，但總體上看還是具有一定的參考價值，是否存在必然的聯系還需要進一步研究和探討。

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