培養基類型和培養溫度對引進番茄品種花粉活力的影響

于璐　蔣芳玲　周蓉　曹雪　吳震

摘要：為了探討不同培養基類型和培養溫度對番茄花粉活力的影響，比較不同品種番茄花粉活力差異，確定番茄花粉萌發的適宜培養基和溫度，以8個美國引進番茄品種為材料，設置了5種培養基和5個培養溫度，測定花粉的萌發率和花粉管長度。結果表明：番茄花粉離體萌發的最適培養基為120 g/L蔗糖+120 mg/L硼酸+4 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%瓊脂；雙因素方差分析結果，不同溫度及不同品種間花粉活力差異顯著，而且2者之間存在顯著的交互作用。番茄花粉離體萌發的最適溫度是25 ℃，品種NT-181在25 ℃條件下的花粉活力最高；在供試品種中，NT-203具有耐高溫的能力，NT-168、NT-186具有耐低溫的能力。研究結果明確了不同品種番茄花粉活力對不同溫度的耐性，為番茄育種的耐高溫、耐低溫親本選擇和番茄栽培的耐高溫、耐低溫品種的篩選提供依據。

關鍵詞：番茄；花粉活力；萌發率；花粉管長度

中圖分類號： S641.201文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0110-04

收稿日期：2013-05-13

基金項目：江蘇省農業科技自主創新資金[編號：CX（12）4044]；江蘇省科技支撐計劃（編號：BE2011435、BE2011461）。

作者簡介：于璐 （1989—），女，江蘇淮安人，碩士研究生，研究方向為蔬菜栽培生理與生物技術。E-mail：2010104081@njau.edu.cn。

通信作者：吳震，教授，博士生導師，主要從事蔬菜栽培生理與生物技術等方面的研究。E-mail：wzh@njau.edu.cn。番茄（Lycopersicon esculentum Mill.） 為茄科（Solanaceae）番茄屬植物，是全球范圍內廣泛栽培的重要蔬菜作物[1]。番茄采用有性繁殖，在有性繁殖中花粉作為遺傳物質的載體，花粉活力的有無及大小決定遺傳物質傳遞的成敗，并與坐果率、種子發育及果實生長有密切的關系[2]。因此在進行番茄授粉受精、胚胎發育、遺傳育種和花粉學研究之前，都要檢測花粉的活力[3]。

花粉活力的檢測通常分為萌發測定和不萌發測定。萌發測定是利用培養基使花粉萌發并測定花粉管的生長，根據此現象判斷花粉的活力。非萌發測定是指不需要通過花粉的萌發即可判斷花粉活力的高低，測定方法有對花粉呼吸作用或其瀝出液的化學電導率的測定、根據胞質的有無以及酶活性情況進行的染色測定、根據脯氨酸含量差異進行的測定、形成有效種子能力為基準進行的測定[4-5]?；ǚ勖劝l和花粉管伸長測定是簡易而有效的檢測方法。

花粉活力受自身遺傳和環境因素的影響[6-7]，除與花器官發育情況及光照、濕度密切相關外，還受溫度條件影響，這在辣椒、黃瓜、苦瓜、西瓜等蔬菜的研究中已得到證實[8-11]。在夏季高溫季節種植番茄，或在晚春、早秋利用保護設施栽培番茄，均會出現異常高溫，極易對番茄生長發育造成脅迫[12]。持續的高溫環境往往導致番茄花粉活力的下降和番茄生長發育的異常，進而影響番茄的產量和質量，因此番茄耐熱新品種的選育受到越來越多育種者的關注。Abdul-Baki等研究發現，在高溫下花粉萌發率高的品種坐果率也高[13-14]，說明高溫下的花粉萌發率在一定程度上體現了番茄的耐高溫脅迫能力[15]。低溫凍害是當前番茄生產主要的障礙之一。番茄為喜溫植物，低于15 ℃就容易導致凍害發生，造成落花、落果及坐果率下降。相關資料表明，低溫對番茄坐果率的影響主要發生在兩個階段，分別是花粉形成階段和授粉受精階段[16]。

有關番茄、辣椒花粉活力的研究國內外均有報道[17-19]，前人研究多側重于影響番茄花粉萌發率，而對溫度與品種與番茄花粉活力交互作用的研究并不多見。本試驗采用植物顯微技術，首先明確花粉萌發的適宜培養基，在此基礎上研究不同溫度處理下8個美國引進品種番茄花粉活力的差異及其對高溫和低溫的耐受情況，篩選出耐高溫、低溫的番茄品種，為番茄耐高溫、低溫育種以及在高溫或低溫條件下番茄栽培的品種選擇提供依據。

1材料與方法

1.1材料

供試植物材料為美國加州大學番茄遺傳中心提供的8個番茄品種。編號、名稱和類型見表1。

1.2試驗設計與處理方法

試驗于2012年4—8月在南京農業大學園藝學院進行。番茄種子經浸種、催芽后播種于72孔穴盤中，育苗基質為泥炭、蛭石、珍珠巖按2 ∶1 ∶1比例（體積比）配制的復合基質。待幼苗第4張真葉完全展開時，選取生長狀態一致的番茄幼苗定植塑料大棚內，定期澆水施肥。采集以上各番茄品種即將開放的花蕾（大蕾期），取下花藥，用透明紙包好后埋入硅膠中陰干。當花粉完全散出后備用。

1.2.1不同培養基下番茄花粉活力的比較根據果實的大小將番茄分為櫻桃番茄、小果形番茄、中果形番茄、大果型番茄，選擇具有代表性的4個番茄品種，編號分別為NT-181、NT-182、NT-203、NT-206。采用花粉離體萌發法測定花粉活力。根據相關試驗結果[3，18，20]，選擇5種培養基：（1）130 g/L蔗糖+150 mg/L硼酸+1%瓊脂，以M1表示；（2）120 g/L 蔗糖+120 mg/L硼酸+4 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%瓊脂，以M2表示；（3）125 g/L蔗糖+150 mg/L硼酸+0.5%瓊脂，為M3表示；（4）140 g/L蔗糖+80 mg/L硼酸+7 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%瓊脂，以M4表示；（5）100 g/L蔗糖+120 mg/L硼酸+7 mg/L GA3+0.4 mg/L硫胺素+1%瓊脂，以M5表示。

將配制好的培養基，用玻璃棒蘸取2～3滴滴于載玻片中央，冷卻后將花粉均勻播種于載玻片的培養基上，25 ℃暗培養3h 后，在光學顯微鏡下觀察，統計花粉萌發率和花粉管生長長度?；ǚ酃荛L度大于花粉粒直徑視為萌發。每個載玻片觀察3 個視野，每視野≥20 ?；ǚ?，按公式計算花粉萌發率：花粉萌發率=視野中已萌發的花粉粒數/同一視野中花粉粒總數×100%。

1.2.2品種和溫度雙因素處理對番茄品種花粉活力的影響設置品種為A因素，溫度為B因素。共8個品種，分別為A1、A2、A3、A4、A5、A6、A7、A8，其對應的品種編號分別為：NT-163、NT-168、NT-181、NT-182、NT-183、NT-186、NT-203、NT-206；共5個溫度水平，記作B1、B2、B3、B4、B5，對應的溫度分別為11、18、25、32、39 ℃。A與B的不同水平組合AiBj（i=1，2，…，8；j=1，2，…，5）共有40個，每個水平組合為一個處理。根據“1.2.1”節的結果，選用培養基 120 g/L 蔗糖+120 mg/L硼酸+4 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%瓊脂對花粉進行離體培養，統計每個處理的花粉萌發率和花粉管長度。每個處理重復3次，每次測定20 根花粉管的長度，花粉萌發率觀察和計算方法同“1.2.1”節。

1.3數據處理和分析

試驗所得數據采用EXCEL 2003和SPSS 16.0軟件進行數據處理和分析，按雙因素有重復試驗設計進行方差分析及Duncans多重比較。

2結果與分析

2.1不同培養基對番茄花粉活力的影響

從表2看出，在相同培養基上，不同品種番茄的花粉萌發率不同，說明不同品種番茄的花粉活力存在差異；同一品種在不同培養基上的花粉萌發率也不同，說明同一品種番茄花粉活力對不同培養基的響應不同。

品種NT-181，以M2培養基的花粉發芽率最高，達到66.07%，顯著高于M3、M4、M5培養基，但M1與M2間差異不顯著。品種NT-206在不同培養基上花粉發芽率的差異顯著性與品種NT-181相同，但最高發芽率M2僅為15.68%。品種NT-182，在M2培養基的花粉發芽率為12.49%，顯著高于其他培養基，其他培養基間花粉萌發率差異不顯著。品種NT-203在M2培養基的花粉發芽率為20.28%，顯著高于M4、M5，與M1和M3間差異不顯著。

供試的4個番茄品種，花粉萌發率均以品種NT-181最高，在5種培養基上的發芽率范圍為58.66%～66.07%；以品種NT-182最低，發芽率范圍為8.46%～12.49%。4個品種均以培養基M2的花粉發芽率最高。

2.2品種和培養溫度對番茄花粉活力的影響

2.2.1番茄品種和培養溫度對花粉活力的影響采用雙因素設計和統計方法，分析品種和培養溫度對番茄花粉萌發率及花粉管生長的影響，結果見表3、表4。從表3看出，品種、培養溫度及品種與培養溫度交互作用的P值均為0.00，表明品種和培養溫度對番茄花粉萌發率有顯著影響，而且二者存在顯著的交互作用。

從表4看出，品種、培養溫度及品種與培養溫度交互作用的P值均為0.00，表明品種和培養溫度對番茄花粉管伸長影響顯著，而且二者存在顯著的交互作用。

2.2.2品種對番茄花粉萌發率和花粉管伸長的影響從表5看出，不同番茄品種間花粉萌發率和花粉管長度差異顯著。

表3品種及溫度對番茄花粉萌發率作用的雙因素方差分析

方差來源1平方和1自由度1均方和1F值1P值品種12 486.06171355.151134.8610.00溫度14373.021411093.261415.1310.00品種×溫度16 928.051281247.43193.9510.00誤差1210.6818012.6311總和119 285.911120111

8個供試品種中在本試驗溫度范圍內，品種NT-181花粉萌發率最高，為16.56%，顯著高于其他品種；品種NT-183花粉萌發率最低，為2.01%，顯著低于除NT-168外的其他品種。品種NT-186花粉管最長，為75.23μm，顯著高于除

2.2.3培養溫度對番茄花粉萌發率和花粉管伸長的影響從表6看出，在溫度25 ℃以下，隨著溫度的上升，花粉萌發率和花粉管長度均增加；在溫度25 ℃以上，隨著溫度的上升，花粉的萌發率和花粉管長度均降低。不同培養溫度間番茄花粉的萌發率和花粉管長度均差異顯著。

在本試驗的5個溫度處理中，11 ℃處理的花粉萌發率顯著高于39 ℃處理，18 ℃處理的花粉萌發率顯著高于11、32、39 ℃處理。11 ℃處理的花粉管長度顯著高于39 ℃處理，18 ℃ 處理的花粉管長度顯著高于11、39 ℃處理。以25 ℃處理的花粉萌發率最高，為17.88%，花粉管最長，為89.84 μm，均顯著高于其他處理；以39 ℃處理的花粉萌發率最低，為014%，花粉管最短，為4.14 μm，均顯著低于其他處理。

2.2.4番茄品種和培養溫度對花粉萌發率和花粉管長度的影響由表7可見，處理組合A3B3的花粉萌發率顯著高于其他處理，A7B3、A7B2、A8B3的萌發率次之，并且顯著高于其他處理；A3B3、A6B3的花粉管長度顯著高于其他處理，A4B3的花粉管長度次之，顯著高于除A4B4以外的其他處理。

品種NT-168和NT-186在18 ℃與25 ℃處理條件下的花粉萌發率差異不顯著，其余品種的萌發率均在溫度25 ℃條件下達到最大值。除 NT-203 在溫度32 ℃條件下的花粉管長度最長外，其他品種的花粉管長度均在溫度為25 ℃條件下達到最大值。

3討論

花粉活力與坐果率直接相關，花粉萌發率和花粉管長度是鑒定花粉活力的2個基本要素。在番茄花粉離體培養試驗中，不同研究者所用培養基組分結論存在較大的差異，甚至在相同的品種上也不盡相同[21-24]。本試驗在前人研究基礎上，篩選出對于不同類型番茄品種的最適培養基為120 g/L蔗糖+120 mg/L硼酸+4 mg/L GA3+0.5 mg/L硫胺素+1%瓊脂，表明在培養基中添加適宜濃度的赤霉素和硫胺素有利于花粉的萌發。

本研究結果，相同品種花粉萌發率和花粉管長度隨培養溫度增加表現為先升高后降低的趨勢，8個番茄品種中，除了品種NT-168和NT-186在溫度為18 ℃與25 ℃條件下的花粉萌發率差異不顯著，其余品種的萌發率均在適宜萌發溫度25 ℃時達到最大值，在高溫39 ℃條件下為最小值；除品種NT-203花粉管長度在32 ℃下為最大值外，其他番茄品種的花粉管長度均在適宜萌發溫度25 ℃時達到最大值，在高溫39 ℃條件下均為最小值。表明品種NT-203具有耐高溫的潛力，品種NT-168和NT-186具有耐低溫的能力，同時也說明多數品種花粉活力的適宜溫度為25 ℃左右，對高溫的敏感性大于對低溫的敏感性。

在溫度25 ℃的培養條件下，8個供試番茄品種的花粉均表現出活力，但不同品種間花粉萌發率和花粉管長度均有顯著差異。全部供試材料的平均花粉離體萌發率為17.88%，以品種NT-181最高，為66.07%；品種NT-182、NT-203、NT-206的花粉萌發率為10%～21%；品種NT-163、NT-168、NT-183、NT-186的花粉萌發率均低于10%。品種 NT-181、NT-186的花粉管長度最長，分別為157.84、154.61 μm；NT-168、NT-183、NT-203品種的花粉管長度均小于60 μm。表明番茄花粉活力受基因型影響顯著。在番茄育種和繁種的親本選擇時，應考慮不同品種花粉活力的差異。

在不同溫度條件下，花粉活力差異較大。本試驗中8個番茄品種在11～39 ℃的培養溫度下均表現出不同程度的花粉萌發率和花粉管長度。與其他作物相似，番茄花粉活力，除與自身遺傳差異有關外，還受溫度、光照、濕度[25-28]等因素影響。

本試驗明確了不同番茄品種花粉活力對高溫、低溫的耐性。在本試驗的供試品種中，常溫下花粉活力最高是 NT-181，較耐高溫的為NT-203，較耐低溫的為NT-168、NT-186。研究結果為番茄育種中授粉植株及耐高溫、耐低溫品種的篩選提供依據，也可為番茄栽培中耐熱或耐冷品種的應用提供指導。

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本研究結果，相同品種花粉萌發率和花粉管長度隨培養溫度增加表現為先升高后降低的趨勢，8個番茄品種中，除了品種NT-168和NT-186在溫度為18 ℃與25 ℃條件下的花粉萌發率差異不顯著，其余品種的萌發率均在適宜萌發溫度25 ℃時達到最大值，在高溫39 ℃條件下為最小值；除品種NT-203花粉管長度在32 ℃下為最大值外，其他番茄品種的花粉管長度均在適宜萌發溫度25 ℃時達到最大值，在高溫39 ℃條件下均為最小值。表明品種NT-203具有耐高溫的潛力，品種NT-168和NT-186具有耐低溫的能力，同時也說明多數品種花粉活力的適宜溫度為25 ℃左右，對高溫的敏感性大于對低溫的敏感性。

在溫度25 ℃的培養條件下，8個供試番茄品種的花粉均表現出活力，但不同品種間花粉萌發率和花粉管長度均有顯著差異。全部供試材料的平均花粉離體萌發率為17.88%，以品種NT-181最高，為66.07%；品種NT-182、NT-203、NT-206的花粉萌發率為10%～21%；品種NT-163、NT-168、NT-183、NT-186的花粉萌發率均低于10%。品種 NT-181、NT-186的花粉管長度最長，分別為157.84、154.61 μm；NT-168、NT-183、NT-203品種的花粉管長度均小于60 μm。表明番茄花粉活力受基因型影響顯著。在番茄育種和繁種的親本選擇時，應考慮不同品種花粉活力的差異。

在不同溫度條件下，花粉活力差異較大。本試驗中8個番茄品種在11～39 ℃的培養溫度下均表現出不同程度的花粉萌發率和花粉管長度。與其他作物相似，番茄花粉活力，除與自身遺傳差異有關外，還受溫度、光照、濕度[25-28]等因素影響。

本試驗明確了不同番茄品種花粉活力對高溫、低溫的耐性。在本試驗的供試品種中，常溫下花粉活力最高是 NT-181，較耐高溫的為NT-203，較耐低溫的為NT-168、NT-186。研究結果為番茄育種中授粉植株及耐高溫、耐低溫品種的篩選提供依據，也可為番茄栽培中耐熱或耐冷品種的應用提供指導。

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本研究結果，相同品種花粉萌發率和花粉管長度隨培養溫度增加表現為先升高后降低的趨勢，8個番茄品種中，除了品種NT-168和NT-186在溫度為18 ℃與25 ℃條件下的花粉萌發率差異不顯著，其余品種的萌發率均在適宜萌發溫度25 ℃時達到最大值，在高溫39 ℃條件下為最小值；除品種NT-203花粉管長度在32 ℃下為最大值外，其他番茄品種的花粉管長度均在適宜萌發溫度25 ℃時達到最大值，在高溫39 ℃條件下均為最小值。表明品種NT-203具有耐高溫的潛力，品種NT-168和NT-186具有耐低溫的能力，同時也說明多數品種花粉活力的適宜溫度為25 ℃左右，對高溫的敏感性大于對低溫的敏感性。

在溫度25 ℃的培養條件下，8個供試番茄品種的花粉均表現出活力，但不同品種間花粉萌發率和花粉管長度均有顯著差異。全部供試材料的平均花粉離體萌發率為17.88%，以品種NT-181最高，為66.07%；品種NT-182、NT-203、NT-206的花粉萌發率為10%～21%；品種NT-163、NT-168、NT-183、NT-186的花粉萌發率均低于10%。品種 NT-181、NT-186的花粉管長度最長，分別為157.84、154.61 μm；NT-168、NT-183、NT-203品種的花粉管長度均小于60 μm。表明番茄花粉活力受基因型影響顯著。在番茄育種和繁種的親本選擇時，應考慮不同品種花粉活力的差異。

在不同溫度條件下，花粉活力差異較大。本試驗中8個番茄品種在11～39 ℃的培養溫度下均表現出不同程度的花粉萌發率和花粉管長度。與其他作物相似，番茄花粉活力，除與自身遺傳差異有關外，還受溫度、光照、濕度[25-28]等因素影響。

本試驗明確了不同番茄品種花粉活力對高溫、低溫的耐性。在本試驗的供試品種中，常溫下花粉活力最高是 NT-181，較耐高溫的為NT-203，較耐低溫的為NT-168、NT-186。研究結果為番茄育種中授粉植株及耐高溫、耐低溫品種的篩選提供依據，也可為番茄栽培中耐熱或耐冷品種的應用提供指導。

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