梨野生種石細胞團含量及直徑大小的比較

田路明　曹玉芬　董星光　張瑩

摘要：對杜梨、豆梨、秋子梨、河北梨和褐梨5個野生種共計21份材料果實的石細胞團含量和直徑大小進行測定與分析。結(jié)果表明：杜梨果心線明顯但幾乎無明顯石細胞團，其他品種靠近果心線的石細胞團密集且直徑大，豆梨果心線石細胞團形成堅硬的殼狀；杜梨石細胞團平均含量最低，果實最小的石細胞團含量極低；河北梨和秋子梨果實石細胞團不但含量較高，而且直徑較大，豆梨和褐梨次之。

關(guān)鍵詞：梨；野生種；石細胞團；果心線

中圖分類號： S661.201文獻標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0135-03

收稿日期：2013-05-30

基金項目：國家農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（編號：CARS-29-01）；國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（編號：201003021）。

作者簡介：田路明（1978—），男，河南商水人，碩士，副研究員，從事梨種質(zhì)資源研究。Tel：（0429）3598119；E-mail：tianluming@caas.cn。

通信作者：曹玉芬（1965—），女，遼寧興城人，博士，研究員，從事梨種質(zhì)資源研究。Tel：（0429）3598125；E-mail：yfcaas@ 263. net。梨屬（Pyrus L.）植物屬于薔薇科（Rosaceae）梨亞科（Pomoideae），一般從地理起源上被分為東方梨和西方梨。 梨屬植物的命名方法是由西方學(xué)者提出的，1753年林奈（Linnaeaus）定了梨屬植物第1個種即西洋梨（P. communis L.），一些西方學(xué)者來到中國考察研究梨屬植物，先后命名了一些東方梨的種名，1915年芮德把中國梨屬植物描述為12個種4個變種和1個類型，他的研究結(jié)果存在爭議；20世紀(jì)30年代，我國學(xué)者也相繼發(fā)表了關(guān)于梨屬植物分類研究的報告，新中國成立后開展了大規(guī)模的果樹資源調(diào)查工作，一些學(xué)者提出了中國梨屬植物分類研究的結(jié)果，已定名的原產(chǎn)梨屬植物有13個種，即杜梨（P. betuleafolia Bge.）、豆梨（P. calleryana Decne）、秋子梨（P. ussuriensis Maxim.）、河北梨（P. hopeiensis Yü）、麻梨（P. serrulata Rehd.）、褐梨（P. phaeocarpa Rehd.）、木梨（P. xerophila Yü）、滇梨（P. pseudopashia Yü）、杏葉梨（P. armeniacaefolia Yü）、川梨（P. pashia Buch.-Ham.ex D.Don）、白梨（P. bretschneideri Rehd.）、砂梨[P. pyrifolia （Burm.f.） Nakai]、新疆梨（P. sinkiangensis Yü），其中栽培種有4個，即砂梨、白梨、秋子梨和新疆梨[1-2]。

石細胞團是影響梨果肉品質(zhì)的重要因素之一，梨果石細胞團的研究報道幾乎都是關(guān)于梨品種果實的，研究方向主要有石細胞團的含量和大小[3-6]、石細胞團發(fā)育過程[7-8]、石細胞團形態(tài)結(jié)構(gòu)[9]、套袋對石細胞團含量影響[10-11]和石細胞團遺傳研究[12-13]等。梨品種果實石細胞團的研究已經(jīng)在理論研究和應(yīng)用研究上取得了階段性的成果，但目前國內(nèi)外關(guān)于野生種梨石細胞團的研究仍是空白，野生種梨的石細胞團在含量、大小、發(fā)育過程、遺傳規(guī)律及基因等方面與梨品種石細胞團是否類同，目前還不清楚。本研究首次開展了對5個野生種梨、21個類型的果實石細胞團含量和大小研究，通過不同野生種梨石細胞團含量和大小的比較，為梨屬植物石細胞團的發(fā)育過程和分子機理的深入研究提供參考。

1材料與方法

2012年于果實成熟期采樣，15份試驗材料果實采自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所國家果樹種質(zhì)興城梨、蘋果圃收集保存的野生梨樹資源，其中豆梨、河北梨、山梨1、山梨24、孫吳山梨為野生種嫁接繁殖，杜梨1～9為野生種果實實生繁殖且不是同一群體，杜梨10為野生種。岳西豆梨1、岳西豆梨2、池州豆梨、岳西褐梨、梅山褐梨、霍邱褐梨6份材料采自安徽省大別山區(qū)的岳西縣、池州市、金寨縣和霍邱縣等地山上野生梨樹，所有供試材料共計21份。

每個類型果實隨機取樣，在植株不同方位共取成熟果實1 kg，取果實果心線至果皮之間的部分，石細胞團含量的測定參照重量法[14]，測量100 g果肉的石細胞團含量，每個品種3次重復(fù)，取平均值。不同直徑大小的石細胞團的分級測定，采用不同直徑（150、200、250、300、500 μm）的試驗篩網(wǎng)過濾，計算每份資源果實不同直徑區(qū)間石細胞團含量，統(tǒng)計每份資源果實石細胞團各直徑區(qū)間所占的比例[6]。隨機選擇50個果實，測定果實橫徑、縱徑、果心橫徑和總重，計算平均值；取果實果肉過程中，觀察果實心室的數(shù)量。

2結(jié)果與分析

2.1供試?yán)嬉吧N的果實性狀

豆梨、褐梨、河北梨、杜梨10果實極酸澀，山梨1和孫吳山梨果實酸、微澀、有甜味，山梨24果實甜酸，杜梨3、4、6、7、8、9果實酸澀，杜梨1、2、5果實酸、微澀。根據(jù)《中國果樹志：第三卷 梨》的梨分類學(xué)描述可知，秋子梨果實一般為5個心室，河北梨果實一般為4個心室，5個心室稀少；豆梨果實為2個心室；杜梨果實為2～3個心室，常為2個心室；褐梨果實為3～4個心室[1]。供試材料杜梨1～9為人工播種實生繁殖的資源，其果實心室以2～3個為主，極少數(shù)大果型為4個心室，杜梨10全是2個心室。其他采自野外的種質(zhì)類型，一般都是野生種自然實生繁殖生長的類型，雜交親本背景比較復(fù)雜，結(jié)合其他植物學(xué)性狀特征和《中國果樹志》梨分類學(xué)描述方法，判定不同野生種的分類。

由表1可知，供試材料中的秋子梨果形指數(shù)比較接近，其他品種梨果形指數(shù)變異較大。秋子梨野生種果實較大，豆梨果實最小，供試品種中杜梨為實生類型，果實變異較大，平均單果重10～13.5 g，杜梨實生大果可能雜交了大型果實的基因。梨果實橫切，有明顯的果心線，果心線以內(nèi)的部分稱為果核[15]，梨果實果心線內(nèi)幾乎無石細胞，一般果心線附近石細胞團較大且含量密集。供試褐梨果心橫徑與果實橫徑的平均比值為0.50，秋子梨為0.53，豆梨為0.54，河北梨為0.60，杜梨1～9為0.69，杜梨10為0.82。果心橫徑與果實橫徑的比值越大，果核越大，果肉所占的比例越小。豆梨果心線為堅硬的石細胞團，類似于殼狀；秋子梨和河北梨果心線石細胞團極多，褐梨果心線石細胞團較多，而杜梨果心線明顯但幾乎無明顯石細胞團。

2.2供試?yán)嬉吧N果實石細胞團含量和大小分析

由表2可知，豆梨石細胞團含量平均為1.20%，褐梨為2.096%，秋子梨為2.098%，杜梨1至9為0.481%，河北梨為2.251%，杜梨10為0.005%。杜梨石細胞團含量總體平均值較小，尤其是小果型的杜梨10和杜梨7石細胞團含量極少；杜梨6石細胞團含量是杜梨中最高的，為2.281 g。秋子梨、褐梨和河北梨果實相對較大，其石細胞團含量較多；豆梨和杜梨果實較小，其石細胞團含量較少。河北梨石細胞團直徑≥300 μm的占72.35%，秋子梨平均為70.1%，豆梨平均為40.0%，褐梨平均為39.8%，杜梨1～9平均為28.6%，其中杜梨10和杜梨7石細胞團直徑大多在150 μm以下。果心附近石細胞團肉眼可見，干燥石細胞團顏色差異明顯，多為淡黃色、黃色或深黃色。河北梨和秋子梨果實石細胞團不但含量較高，而且直徑較大；杜梨類型石細胞團含量較低，直徑較小，尤其果實越小，其石細胞團含量越低、直徑越小。

3結(jié)論與討論

有研究表明，以近果心處石細胞團含量最多、直徑最大，果肉中部較少，近果皮處含量較大[16-17]。本研究結(jié)果表明，豆梨果實果心線石細胞團類似于殼狀，河北梨、褐梨和秋子梨果實靠近果心線處石細胞團密集且直徑最大，野生秋子梨由于果實較大而類似于秋子梨品種石細胞團的分布規(guī)律，河北梨、褐梨由于果肉部分較少，整體分布都比較密集，杜梨果心線沒有明顯的石細胞團分布。田路明等研究了300多個梨品種果實石細胞團含量和大小，結(jié)果表明，白梨、西洋梨、砂梨和秋子梨品種石細胞團平均含量分別為0.462%、0.524%、0552%、1.887%，變化范圍分別是 0.020%～1.479%、0027%～1.136%、0.010%～2.018%、0.256%～6.678%；直徑>250 μm的石細胞團的品種約占供試品種的75%以上[5-6]。 顧模等利用顯微鏡觀察72個梨品種的果肉解剖結(jié)構(gòu)，并計算石細胞團直徑，發(fā)現(xiàn)梨果肉石細胞團的大小與其栽培進化程度關(guān)系密切，石細胞團愈大，其栽培品種愈接近原始類型[4]。本研究表明，供試5個野生種石細胞團含量和大小差異較明顯，河北梨、秋子梨和褐梨石細胞團較多，豆梨和杜梨較少，其中杜梨7和杜梨10石細胞團含量極少且直徑小。分類學(xué)家認為，野生秋子梨、杜梨和豆梨是梨屬植物原生種[1]，可能石細胞團的含量和大小與其栽培進化程度在種間存在顯著差異。

梨的石細胞在分類上屬于短石細胞，由大量木質(zhì)素和纖維素組成[18]。植物體內(nèi)木質(zhì)素合成是一個十分復(fù)雜的過程，參與木質(zhì)素生物合成的酶存在多基因現(xiàn)象，即以基因家族的形式出現(xiàn)。劉小陽等通過對梨果肉石細胞團含量與其他品質(zhì)性狀進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，含酸量愈高，石細胞團愈少，且梨果實中石細胞分布愈多的部位，其他品質(zhì)性狀愈差[17]。牟其蕓表2梨野生種石細胞團含量和大小比較

等研究發(fā)現(xiàn)，梨果實石細胞團含量與果肉pH值之間存在顯著正相關(guān)的關(guān)系，石細胞團含量低，則梨果肉pH值低，這與酸性環(huán)境下維生素C抑制細胞內(nèi)酚類物質(zhì)的氧化，進而阻礙木質(zhì)素的合成有關(guān)[19]。本研究表明，野生梨普遍比較酸澀，不同種間果實石細胞團含量和大小差異較明顯，豆梨和杜梨果實小，其石細胞團含量和大小相對較小；杜梨種果實石細胞團含量較低，尤其野生杜梨10極酸澀而石細胞團含量極低，這與梨品種果實石細胞團含量研究結(jié)果差異較大，說明杜梨石細胞團形成與其他種在基因水平上可能存在顯著差異。栽培品種和野生種梨果實中石細胞在發(fā)育機制、原基細胞的分化和分布特點上是否存在差異，木質(zhì)素合成、運輸和沉積途徑及相關(guān)生理生化過程等還有待于深入研究。

參考文獻：

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2.2供試?yán)嬉吧N果實石細胞團含量和大小分析

由表2可知，豆梨石細胞團含量平均為1.20%，褐梨為2.096%，秋子梨為2.098%，杜梨1至9為0.481%，河北梨為2.251%，杜梨10為0.005%。杜梨石細胞團含量總體平均值較小，尤其是小果型的杜梨10和杜梨7石細胞團含量極少；杜梨6石細胞團含量是杜梨中最高的，為2.281 g。秋子梨、褐梨和河北梨果實相對較大，其石細胞團含量較多；豆梨和杜梨果實較小，其石細胞團含量較少。河北梨石細胞團直徑≥300 μm的占72.35%，秋子梨平均為70.1%，豆梨平均為40.0%，褐梨平均為39.8%，杜梨1～9平均為28.6%，其中杜梨10和杜梨7石細胞團直徑大多在150 μm以下。果心附近石細胞團肉眼可見，干燥石細胞團顏色差異明顯，多為淡黃色、黃色或深黃色。河北梨和秋子梨果實石細胞團不但含量較高，而且直徑較大；杜梨類型石細胞團含量較低，直徑較小，尤其果實越小，其石細胞團含量越低、直徑越小。

3結(jié)論與討論

有研究表明，以近果心處石細胞團含量最多、直徑最大，果肉中部較少，近果皮處含量較大[16-17]。本研究結(jié)果表明，豆梨果實果心線石細胞團類似于殼狀，河北梨、褐梨和秋子梨果實靠近果心線處石細胞團密集且直徑最大，野生秋子梨由于果實較大而類似于秋子梨品種石細胞團的分布規(guī)律，河北梨、褐梨由于果肉部分較少，整體分布都比較密集，杜梨果心線沒有明顯的石細胞團分布。田路明等研究了300多個梨品種果實石細胞團含量和大小，結(jié)果表明，白梨、西洋梨、砂梨和秋子梨品種石細胞團平均含量分別為0.462%、0.524%、0552%、1.887%，變化范圍分別是 0.020%～1.479%、0027%～1.136%、0.010%～2.018%、0.256%～6.678%；直徑>250 μm的石細胞團的品種約占供試品種的75%以上[5-6]。 顧模等利用顯微鏡觀察72個梨品種的果肉解剖結(jié)構(gòu)，并計算石細胞團直徑，發(fā)現(xiàn)梨果肉石細胞團的大小與其栽培進化程度關(guān)系密切，石細胞團愈大，其栽培品種愈接近原始類型[4]。本研究表明，供試5個野生種石細胞團含量和大小差異較明顯，河北梨、秋子梨和褐梨石細胞團較多，豆梨和杜梨較少，其中杜梨7和杜梨10石細胞團含量極少且直徑小。分類學(xué)家認為，野生秋子梨、杜梨和豆梨是梨屬植物原生種[1]，可能石細胞團的含量和大小與其栽培進化程度在種間存在顯著差異。

梨的石細胞在分類上屬于短石細胞，由大量木質(zhì)素和纖維素組成[18]。植物體內(nèi)木質(zhì)素合成是一個十分復(fù)雜的過程，參與木質(zhì)素生物合成的酶存在多基因現(xiàn)象，即以基因家族的形式出現(xiàn)。劉小陽等通過對梨果肉石細胞團含量與其他品質(zhì)性狀進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，含酸量愈高，石細胞團愈少，且梨果實中石細胞分布愈多的部位，其他品質(zhì)性狀愈差[17]。牟其蕓表2梨野生種石細胞團含量和大小比較

等研究發(fā)現(xiàn)，梨果實石細胞團含量與果肉pH值之間存在顯著正相關(guān)的關(guān)系，石細胞團含量低，則梨果肉pH值低，這與酸性環(huán)境下維生素C抑制細胞內(nèi)酚類物質(zhì)的氧化，進而阻礙木質(zhì)素的合成有關(guān)[19]。本研究表明，野生梨普遍比較酸澀，不同種間果實石細胞團含量和大小差異較明顯，豆梨和杜梨果實小，其石細胞團含量和大小相對較小；杜梨種果實石細胞團含量較低，尤其野生杜梨10極酸澀而石細胞團含量極低，這與梨品種果實石細胞團含量研究結(jié)果差異較大，說明杜梨石細胞團形成與其他種在基因水平上可能存在顯著差異。栽培品種和野生種梨果實中石細胞在發(fā)育機制、原基細胞的分化和分布特點上是否存在差異，木質(zhì)素合成、運輸和沉積途徑及相關(guān)生理生化過程等還有待于深入研究。

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[18]李玲，蔡永萍，劉小陽. 梨果實的石細胞[J]. 植物生理學(xué)通訊，2004，40（5）：629-632.

[19]牟其蕓，李文香，張華云，等. 梨果實中石細胞含量測定及與果實品質(zhì)相關(guān)性的研究[J]. 落葉果樹，1996（1）：7-9.葉開玉，蔣橋生，龔弘娟，等. 獼猴桃嫁接繁殖與砧木選擇試驗[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（1）：138-139.

2.2供試?yán)嬉吧N果實石細胞團含量和大小分析

由表2可知，豆梨石細胞團含量平均為1.20%，褐梨為2.096%，秋子梨為2.098%，杜梨1至9為0.481%，河北梨為2.251%，杜梨10為0.005%。杜梨石細胞團含量總體平均值較小，尤其是小果型的杜梨10和杜梨7石細胞團含量極少；杜梨6石細胞團含量是杜梨中最高的，為2.281 g。秋子梨、褐梨和河北梨果實相對較大，其石細胞團含量較多；豆梨和杜梨果實較小，其石細胞團含量較少。河北梨石細胞團直徑≥300 μm的占72.35%，秋子梨平均為70.1%，豆梨平均為40.0%，褐梨平均為39.8%，杜梨1～9平均為28.6%，其中杜梨10和杜梨7石細胞團直徑大多在150 μm以下。果心附近石細胞團肉眼可見，干燥石細胞團顏色差異明顯，多為淡黃色、黃色或深黃色。河北梨和秋子梨果實石細胞團不但含量較高，而且直徑較大；杜梨類型石細胞團含量較低，直徑較小，尤其果實越小，其石細胞團含量越低、直徑越小。

3結(jié)論與討論

有研究表明，以近果心處石細胞團含量最多、直徑最大，果肉中部較少，近果皮處含量較大[16-17]。本研究結(jié)果表明，豆梨果實果心線石細胞團類似于殼狀，河北梨、褐梨和秋子梨果實靠近果心線處石細胞團密集且直徑最大，野生秋子梨由于果實較大而類似于秋子梨品種石細胞團的分布規(guī)律，河北梨、褐梨由于果肉部分較少，整體分布都比較密集，杜梨果心線沒有明顯的石細胞團分布。田路明等研究了300多個梨品種果實石細胞團含量和大小，結(jié)果表明，白梨、西洋梨、砂梨和秋子梨品種石細胞團平均含量分別為0.462%、0.524%、0552%、1.887%，變化范圍分別是 0.020%～1.479%、0027%～1.136%、0.010%～2.018%、0.256%～6.678%；直徑>250 μm的石細胞團的品種約占供試品種的75%以上[5-6]。 顧模等利用顯微鏡觀察72個梨品種的果肉解剖結(jié)構(gòu)，并計算石細胞團直徑，發(fā)現(xiàn)梨果肉石細胞團的大小與其栽培進化程度關(guān)系密切，石細胞團愈大，其栽培品種愈接近原始類型[4]。本研究表明，供試5個野生種石細胞團含量和大小差異較明顯，河北梨、秋子梨和褐梨石細胞團較多，豆梨和杜梨較少，其中杜梨7和杜梨10石細胞團含量極少且直徑小。分類學(xué)家認為，野生秋子梨、杜梨和豆梨是梨屬植物原生種[1]，可能石細胞團的含量和大小與其栽培進化程度在種間存在顯著差異。

梨的石細胞在分類上屬于短石細胞，由大量木質(zhì)素和纖維素組成[18]。植物體內(nèi)木質(zhì)素合成是一個十分復(fù)雜的過程，參與木質(zhì)素生物合成的酶存在多基因現(xiàn)象，即以基因家族的形式出現(xiàn)。劉小陽等通過對梨果肉石細胞團含量與其他品質(zhì)性狀進行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，含酸量愈高，石細胞團愈少，且梨果實中石細胞分布愈多的部位，其他品質(zhì)性狀愈差[17]。牟其蕓表2梨野生種石細胞團含量和大小比較

等研究發(fā)現(xiàn)，梨果實石細胞團含量與果肉pH值之間存在顯著正相關(guān)的關(guān)系，石細胞團含量低，則梨果肉pH值低，這與酸性環(huán)境下維生素C抑制細胞內(nèi)酚類物質(zhì)的氧化，進而阻礙木質(zhì)素的合成有關(guān)[19]。本研究表明，野生梨普遍比較酸澀，不同種間果實石細胞團含量和大小差異較明顯，豆梨和杜梨果實小，其石細胞團含量和大小相對較小；杜梨種果實石細胞團含量較低，尤其野生杜梨10極酸澀而石細胞團含量極低，這與梨品種果實石細胞團含量研究結(jié)果差異較大，說明杜梨石細胞團形成與其他種在基因水平上可能存在顯著差異。栽培品種和野生種梨果實中石細胞在發(fā)育機制、原基細胞的分化和分布特點上是否存在差異，木質(zhì)素合成、運輸和沉積途徑及相關(guān)生理生化過程等還有待于深入研究。

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