不同地理種群紅殼色文蛤的雜種優勢

陳愛華　　姚國興　吳楊平　張雨

摘要：以廣西原種種群中紅殼色文蛤（G、g）、江蘇原種種群紅殼色文蛤（S、s）為材料，進行不同地理種群雙列雜交試驗，建立雜交組合G（♀）×s（♂）和S（♀）×g（♂），自交組合S（♀）×s（♂）和G（♀）×g（♂）。對各組合受精卵直徑、孵化率以及早期生長進行了比較。結果表明：以廣西種群紅殼色文蛤為母本的組合G×s、G×g在受精卵直徑與以江蘇種群為母本的組合S×g、S×s存在差異（P<0.05），孵化率無顯著差異（P>0.05）。浮游期以及附著期的殼生長均表現為母本效應，組合G×s、G×g生長較組合S×s、S×g更具生長優勢。雜交組合均比自交組合生長快，表現出雜種優勢。

關鍵詞：文蛤；紅殼色；地理種群；雜種優勢

中圖分類號： S917文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0180-04

收稿日期：2013-05-06

基金項目：江蘇省水產三項更新工程項目（編號：PJ2010-50、BZ2010-10）；江蘇省南通市科技創新計劃項目（編號：HL2011016、BK2012021）。

作者簡介：陳愛華（1966—），女，江蘇海安人，研究員，研究方向為海水經濟貝類遺傳育種。Tel：（0513）85228272；E-mail：uyping@163.com。雜交是創造變異的重要途徑，是動植物遺傳改良的重要手段，其主要作用是利用雜種優勢或為育種制備中間材料[1-4]。雜種優勢的現象最早由Shull在玉米中報道，這是作物育種中利用雜交優勢開始的標志，也是遺傳學中最偉大的成果之一。貝類雜交的研究始于牡蠣（Concha ostreae）[5]，目前國內外在牡蠣、貽貝（Mytilus edulis）、硬殼蛤（Mercenaria mercenaria）[6]、海灣扇貝（Argopecten circularis）[7]、菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）[8-10]、合浦珠母貝（Pinctada fucata）[11]等多種經濟貝類中開展了雜交育種研究，相繼有利用雜種優勢迅速和顯著提高雜種產量或生活力的報道。相對而言，素有“天下第一鮮”美譽的文蛤（Meretrix meretrix）在雜交研究中鮮有報道，僅見于江蘇和山東兩個不同地理種群文蛤的雜交研究，而基于紅殼色文蛤不同地理種群的雜交研究尚未見報道。

文蛤是傳統經濟貝類，文蛤出口是江蘇發展創匯漁業的主導產業之一，產量與出口量均為全國之首。近年來，天然文蛤附苗場遭致破壞，文蛤種質退化、抗逆性降低、生產能力低下，迫切需要選育文蛤良種培育新的增長點。本研究旨在以國際市場上商品價值高出普通文蛤3～4倍的紅殼色文蛤為研究對象，探索不同地理種群紅殼色文蛤雜交研究，為文蛤種質改良和優良品系培育及雜種優勢的充分利用提供依據。

1材料與方法

1.1親貝來源

試驗所用的不同地理種群紅殼色文蛤來自江蘇海洋水產研究所省文蛤良種場呂四基地分池保種養殖的江蘇原種紅殼色文蛤和廣西原種紅殼色文蛤。分別以其中發育良好、性腺成熟及個體較大者為親貝。

1.2雜交家系的建立

試驗于2012年7月在江蘇省文蛤良種場呂四基地進行。通過陰干+氨水+充氣催產，12 h后親貝開始產卵排精，從兩個種群中選取雌雄個體，放到盛有新鮮砂濾海水的 1 000 mL 燒杯中，親貝繼續產卵排精，后將精卵混合即得到家系。由此建立不同地理種群紅殼色文蛤2×2雙列雜交家系（表1），每個家系設置3次重復。

表1不同地理種群紅殼色文蛤雙列雜交設計

親本1廣西♂（g）1江蘇♂（s）廣西♀（G）1G×g1G×s江蘇♀（S）1S×g1S×s

1.3幼蟲培育

將上述建立的各家系組轉移至300 L的圓柱形塑料白缸中培育。經計數后受精卵密度調節為3.0 個/mL。約24 h后，D形幼蟲孵出，將各家系幼蟲轉移至另一300 L圓柱型塑料缸中培育，初始密度控制在2.0 個/mL，保證各個家系的密度基本一致。早期每天半量換水1次，培育水溫27.0～29.6 ℃；以湛江叉鞭金藻（Dicrateria zhanjiang）、亞心形扁藻（Platymonas subcordiformis）和綠色巴夫藻（Pavlova viridis）為主要餌料，連續充氣培養。培育過程中，所用器具用砂濾海水浸泡后沖洗干凈，保持各選系間的隔離，避免幼蟲交叉污染。

1.4稚貝培育

幼蟲附著后移至1 000 L的圓柱形塑料白缸中培育，以自然海水為餌料來源，適當補充人工單胞藻，每天換水1次，每次2/3。每3～5 d沖洗塑料白缸1次。培育過程中所用的器具全部用砂濾海水浸泡后沖洗干凈，保持各試驗組的有效的隔離，避免幼蟲交叉混種。

1.5指標測定

親貝規格，采用電子游標卡尺（精度±0.02 mm）測量殼長（mm）、殼高（mm）及殼寬（mm），并用電子天平測其粒質量（g）。

受精卵卵徑，鏡檢觀察發現精卵完成受精即從各試驗組中隨機取30個受精卵，利用Olympus顯微鏡目微尺（精度±5 μm）測量其卵徑。

孵化率，采用10 mL移液管分別計數受精卵密度及D形幼蟲密度，并用如下公式計算孵化率：

孵化率=D形幼蟲密度/受精卵密度×100%。

生長情況，以殼長為指標，殼長≤2 000 μm 時，幼蟲或稚貝均采用Olympus顯微鏡目微尺測量；殼長>2 000 μm時，稚貝采用電子游標卡尺測量。浮游期在1、2、4、5日齡從各試驗組隨機取30個幼蟲，測量殼長。幼蟲附著后，分別在13、28、43、58、73、88、104日齡每次隨機取30個稚貝測量。并計算雙列雜交中各家系殼長日生長率，公式為：r=[（Lt/L0）1/t-1]×100%[12]，式中，r為日生長率（%）；Lt為結束時殼長（mm）；L0為開始時殼長（mm）；t為試驗天數（d）。

1.6雜種優勢的計算

參照Cruz等[13]與鄭懷平[14]使用的方法，用下面公式計算雜種優勢H（Heterosis）：

H=LG×S+LS×g-（LG×g+LS×s）1LG×g+LS×s×100%（1）

HG×s=LG×s-LG×g1LG×g×100%（2）

HS×g=LS×g-LS×s1LS×s×100%（3）

式中：G、g和S、s分別代表江蘇種群紅殼色文蛤和廣西種群紅殼色文蛤，G和S表示母本♀，g和s表示父本♂。公式（1）表示雙列雜交的雜種優勢，公式（2）和（3）分別表示雙列雜交中正反交組的雜種優勢。

1.7數據分析

用EXCEL 2003作圖并用SPSS 17.0統計軟件對數據進行分析處理，采用單因素方差（ANOVA）比較各家系間殼長的差異。

2結果與分析

2.1不同地理種群紅殼色文蛤卵徑、孵化率比較

雙列雜交各組合的卵徑和孵化率見表2。由此可見，母本來自廣西種群的兩組合G×g、G×s卵徑分別為（77.05±7.05）μm和（77.25±7.25）μm，兩者差異不顯著（P>0.05）；母本來自江蘇種群的兩組合S×s、S×g卵徑為（93.00±362） μm和（92.76±2.51） μm，兩者差異也不顯著（P>005）；而不同母本組合G×g和G×s的卵徑與組合S×s和S×g差異顯著（P<0.05）。4個組合的孵化率為85.34%～88.66%，單因子方差分析結果顯示各組合的孵化率差異不顯著（P>0.05）。

表2不同選系紅殼色文蛤的卵徑、孵化率比較

組合1卵徑（μm）1孵化率（%）G×g177.05±7.05a187.52±7.52aG×s177.25±7.25a185.34±5.34aS×s193.00±3.62b188.66±8.66aS×g192.76±2.51b185.81±5.81a注：同列數據后不同字母表示差異達顯著水平（P<0.05）。

2.2浮游期幼蟲生長比較及雜種優勢

4個組合的幼蟲在1～5 d的平均殼長、日齡生長率和雜種優勢見表3。由表3可見，隨著日齡增加，4個組合幼蟲的殼長均呈現不同程度的生長，且幼蟲大小和生長存在母本效應。多重比較結果顯示，除5日齡時G×s和S×s差異不顯著（P>0.05）外，其他日齡內不同母本的組合間差異顯著（P<005）。而同一母本來源的組合間多數不顯著（P>005），如除 2日齡 以外，G×g 和G×s均不顯著（P>005）。在1～5日齡浮游期內各組合的日生長率存在如下關系：G×s>S×g>G×g>S×s，可見在浮游期內，雜交組合 G×s 和S×g生長較快，尤以G×s組合的日生長率為最快。1日齡時兩種群的雜種優勢及正反交雜種優勢分別為1.40、0.86和1.87，至5日齡時三者分別為5.43、3.43和7.25；浮游期內兩種群的雜種優勢及正反交雜種優勢平均值分別為3.35、3.67和4.00，差異不顯著（P>0.05）。

2.3培育期稚貝生長比較及雜種優勢

由表4可見，13日齡時（附著早期）組合G×g的殼長最小，為（234.25±30.71）μm，且與其他3組合差異顯著（P<005）；附著早期，母本來自江蘇種群的兩組合S×s和S×g的殼長均大于母本來自廣西種群的兩組合G×g和G×s；隨著日齡的增加，4組合的殼長差距逐漸縮小，但不同母本來源的組合間仍存在差異，母本來自廣西種群的兩組合G×g和 G×s 生長較快，28～58日齡組合G×s的生長最快，58日齡時組合G×s殼長最大，且與其他3組差異顯著（P<0.05）。13～58日齡階段G×g、G×s、S×s和S×g等4組合日生長率分別為4.88、5.42、3.59、3.69，從中可見此階段以廣西種表3浮游期雙列雜交4個文蛤組合的殼長及雜種優勢

2.4養成期稚貝生長比較及雜種優勢

表5為73～104日齡4個組合稚貝的殼長和雜種優勢情況。表5顯示，4組合中殼長情況與母本關系密切，以廣西種群為母本兩組合殼長較大，且雜交組合殼長大于自交組合，雜交組合G×s在73～104日齡間殼長由 （3 442.00±867.24）μm 變化至（5 106.48±1 410.31）μm。以江蘇種群為母本的兩組合，73～104日齡間生長緩慢，雜交組合S×g在73日齡時殼長為（2 955.33±1 585.76）μm，而至104日齡只是（3 241.00±2 009.99）μm。73～104日齡階段G×g、G×s、S×s、S×g等4個組合日生長率分別為135、128、066、0.30。從中可以看出此階段以廣西種群為母本兩組合生長明顯快于以江蘇種群為母本的兩組合。雜種優勢均為正值，H、HG×s、HS×g分別為11.78±3.64、10.01±408、14.04±6.66，差異不顯著（P>0.05）。表5附著后雙列雜交的4個文蛤組合養成期殼長生長比較

稚貝日齡

（d）1平均殼長（μm）1雜種優勢（%）G×g1G×s1S×s1S×g1H1HG×s1HS×g7313 034.33b±700.8613 442.00b±867.2412 483.00a±651.7812 955.33ab±1 585.76115.95113.44119.028813 702.33b±1 670.1513 905.67b±1 602.5212 639.33a±1 052.6213 078.25ab±1 494.02110.1315.49116.6310414 596.37b±1 398.1115 106.48b±1 410.3113 043.77a±825.6213 241.00a±2 009.9919.26111.116.48

3討論

3.1紅殼色文蛤不同地理種群差異

親本間的遺傳差異是產生雜種優勢的基礎[15]。文蛤不同地理種群的遺傳基礎存在差異。沈懷舜等對江蘇、廣西等3種群RAPD分析，顯示廣西與江蘇種群遺傳距離較大[16]。程漢良等采用ITS序列對我國沿海4個地理種群文蛤的遺傳結構進行研究時也發現廣西種群與江蘇等其他3種群的遺傳距離遠[17]。張志偉等發現文蛤廣西種群遺傳多樣性較其他種群豐富，廣西種群中低頻位點顯著增加，而隱性純合基因位點顯著減少，存在大量稀有等位基因，廣西種群屬于種質較優種群[18]。在形態方面，吳楊平等系統研究了我國沿海多個代表性的文蛤不同地理種群間的差異，構建了區分判別方程[19]。從本研究結果中可以發現，廣西、江蘇種群在卵徑大小，幼蟲以及稚貝的生長也有差異。江蘇種群浮游幼蟲期一般為5 d，5日齡時幼蟲已大部分附著。廣西種群浮游幼蟲期則為 5 d以上，5日齡時只有少數幼蟲開始附著，到7日齡時附著生活。幼蟲大小也存在差異，本研究中1～5日齡以廣西種群為母本的2個組合幼蟲比以江蘇種群為母本的2個組合幼蟲小。不同地理種群后代早期生長的差異性已在菲律賓蛤仔[8-10]和馬氏珠母貝[20-21]均有相關的研究報道。

3.2不同雜交組合的雜交效果

雜種優勢是指通過對不同物種或者不同品系的生物間交配以產生雜種后代在生長、繁殖以及抗逆性能等方面表現出相對于親本更優的現象[22]。許多學者在不同貝類種群、品系間進行雜交，普遍得出的結論正反交組合的雜種優勢程度不一致。Hedgecock等發現太平洋牡蠣的雜交存在正反交的差異[23]。鄭懷平建立不同遺傳背景海灣扇貝雜交、自交家系，結果顯示正反交效果有差異[14]。劉小林等報道了櫛孔扇貝不同種群雜交效果的研究中指出：中國養殖種群♀×俄羅斯種群♂雜交優勢最突出，優于反交雜交組合俄羅斯種群♀×中國養殖種群♂[24]。Cruz 等對不同地理種群的扇貝進行雙列雜交，發現其正反交結果不同，與母本的選擇關系大[25]。本研究兩雜交組合G×s、S×g卵徑、殼長生長情況以及雜種優勢均存在差異。1至13日齡雜交組合S×g殼長生長顯著快于雜交組合G×s殼長，13日齡之后雜交組合G×s殼長生長顯著快于雜交組合S×g，104日齡時G×s殼長達到了 （5 106.48±1 410.31）μm，S×g殼長僅為（3 241.00±2 009.99）μm。因此在文蛤育種過程中，親本的選擇和雜交組合方式影響雜種優勢。

母本效應是指子代的某些外貌特征、生理性狀和生產性能受其母本直接影響的一種生理現象[10]。 母本效應廣泛存在于動植物的雜交育種中，在魚類[26]、兩棲類[27]報道較多。貝類也有一些報道，Soletchnick等對牡蠣進行種間雜交，雜交個體的生長與存活在幼蟲期間存在顯著的母本效應，而后隨著個體生長而消失[28]。在海灣扇貝群體間雜交[13]、菲律賓蛤仔群體間雜交[9-10]均有母本效應。在本試驗中，組合 G×s 與G×G的生長趨勢一致，組合S×s與S×g的殼長生長情況相似。無論是在浮游期還是附著期的殼生長情況均表現出明顯的母本效應。這提示我們在文蛤選育工作中需更注重母本的選擇。

3.3不同時期雜交優勢的差異

許多研究結果表明不同生長階段雜種優勢存在差異。Manzi等報道硬殼蛤在幼蟲期雜種優勢不明顯，隨著生長發育，雜種優勢越來越顯著[6]。Cruz等進行扇貝雜交時發現2個種群雜交幼蟲在1-11日齡幼蟲生長雜種優勢為0，至17日齡時達到6.8%[13]。閆喜武等進行不同殼色菲律賓蛤仔品系間的雜交，發現雜種優勢的平均水平在不同階段表現不同，隨著個體發育，生長優勢越來越明顯[8]。本研究中，從浮游期生長情況來看，雜交組合G×s、S×g表現出不同程度上優于自交組合G×g、S×s，但差異不顯著（P>0.05），雜種優勢不明顯。幼蟲附著后，隨著幼蟲的生長發育，雜交組合G×s和自交家系G×g的差異變大，特別是28～58日齡差異顯著（P<0.05），雜種優勢明顯。

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