上海沿海岸海域微生物的分布特征及其與環境因子的關系

李鮮鮮　何文輝　董占營　崔麗香　蔡清潔　張奧

摘要：微生物在海洋生態系統中具有多種功能。蘆潮港、洋山港、外高橋港作為上海近海岸的三大主要港口，有必要對其微生物的豐度及水環境進行研究。水文特征和化學特征分布表明，溫度、鹽度、溶解氧和營養鹽等在表層水體中的分布大體呈現一定的季節性。相關性分析表明，微生物數量與表層水體溫度呈正相關關系，但不顯著（P>0.05）；與鹽度呈顯著正相關關系；與溶解氧量呈負相關關系。營養鹽與微生物豐度的相關性較為復雜，但不顯著（P>0.05）。

關鍵詞：蘆潮港；洋山港；外高橋港；細菌豐度；真菌豐度；放線菌豐度；相關性分析

中圖分類號： Q917.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0286-06

收稿日期：2013-04-25

基金項目：上海市科學技術委員會社會發展基金（編號：09DZ120010C）。

作者簡介：李鮮鮮（1989—），女，河南安陽人，碩士研究生，研究方向為大型海藻對富營養化水體的修復。E-mail：xianxianli333@163.com。

通信作者：何文輝，副教授，碩士生導師，主要從事水體的生態修復研究。E-mail：whhe@shou.edu.cn。隨著人口和經濟的快速增長，人類活動的加強改變了近海岸生態環境的結構和功能，大量的工業廢水和生活污水流入海流，包括海水養殖帶來的污染，使得近海岸水域中營養鹽量急劇升高，部分海域頻頻發生赤潮等生態危害，嚴重破壞了海洋的生態平衡，威脅人類身體健康。近年來，我國研究者對近海岸海域生態環境的研究相當廣泛[1-4]。張培玉以渤海灣近海岸海域和潮間帶為研究區域，對海域底棲動物生態學與環境質量作了評價研究[5]；朱廣超以連云港近岸海洋沉積物為研究對象，研究了不同采樣點的污染物類型和污染程度，并對不同污染毒的沉積物進行微生物群落結構與功能的研究[6]。海洋浮游細菌的生物量、生產力及其生長、分布的環境調控因子是海洋生物學關注的焦點，從海洋微生物中可以分離得到大量具有抗菌活性的藥用化合物[7]，且微生物學參數的變化能夠早期感應和預報海洋污染情況，是海洋污染檢測的最好選擇對象[8]，因此有必要對海洋微生物資源展開大量的研究工作。本試驗對上海近海岸海域不同港口的海洋微生物數量和生態分布進行了研究，并分析了它們與環境因子的相關度，以期為近海海域生態結構、環境保護、水產養殖等提供理論依據。

1材料與方法

1.1樣品采集

樣品采自春（2012年4—5月）、夏（2012年7—8月）、秋（2012年10—11月）、冬（2012年12月至2013年1月）4個季節，采樣站位如圖1所示。水樣采集使用有機玻璃采水器。水樣采自5 m深的海水。

1.2水樣微生物計數

每個采樣點取50 mL水樣（微生物計數用水樣）置于預先滅菌的采樣瓶中，取500 mL水樣（測量環境參數用水樣）置于預先用硫酸洗過的采樣瓶中。

1.2.1平板計數法適用于水深小于200 m海區的微生物活菌數計數。按10 ml/L的量加滅菌的Tween 80工作溶液。

（1）稀釋。用高壓滅菌海水制成梯度稀釋液（10-1、10-2、…、10-6）。（2）接種。根據不同計數對象，取適當稀釋梯度（10-3、10-4）樣品0.1 mL（以平板上出現30～300個菌落為宜），接種于相應的平板培養基上，并涂布均勻，每個稀釋度重復3個平板。（3）培養。將平板倒置于接近現場溫度的恒溫箱，培養4～15 d。（4）計數。在放大鏡下，按菌落形態，分別計算各種培養基中四大菌類的菌落數（必要時，用顯微鏡觀察確證）。（5）計算樣品含菌數。

N=Na×D1（1-0.01）×V

式中：N為樣品含菌落數，單位為CFU/L；Na為3個平板平均菌落數，單位為CFU；D為樣品稀釋倍數；V為接種量，單位為L。

1.2.2培養計數用的培養基細菌培養基：自制2216 E培養基；放線菌培養基：高氏1號合成培養基；真菌培養基：自制PDA慶大霉素培養基。

1.2.3人工海水人工海水成分[9]為22.0 g NaCl、9.7 g MgCl2·6H2O、3.7 g Na2SO4（無水）、1.0 g CaCl2（無水）、0.65 g KCl、0.20 g NaHCO3、0.230 g H3BO3。

制備方法：將各成分溶解，用蒸餾水定容至1 000 mL，海水的鹽度基本為3.3%。

1.3環境參數測定

溫度、鹽度、溶解氧數據采用JPBJ-608便攜式溶氧測定儀測定。營養鹽、pH值、硬度、總氮、總磷等水化學參數根據GB/T 12763.2—2007《海洋調查規范》進行分析。

2結果與分析

2.1上海近海岸海域的基本環境特征

2.1.1水文特征

2.1.1.1表層水溫的季節變化和分布特征本研究三大港口近海岸表層水域溫度呈現明顯的季節變化，夏季的表層水溫最高，其次是秋季，再次是春季，冬季水溫最低（圖2-A）。

蘆潮港和洋山港各個季節的平均水溫相差不大，春季平均表層水溫變化范圍為11～14 ℃，夏季變化范圍為23～26 ℃，秋季變化范圍為18～22℃，冬季變化范圍為為4～

8 ℃。外高橋港是長江入海口與東海的交匯處，與蘆潮港和洋山港表層水溫有明顯差異，春季平均表層水溫為20.3 ℃，夏季為31.8 ℃，秋季為23.4 ℃，冬季為15.3 ℃，明顯高于另外兩大港口（表1）。表1蘆潮港、洋山港、外高橋港的水文特征、化學特征變化

港口1季節1溫度

2.1.1.2鹽度的季節變化和分布特征本研究港口水域冬季和春季的表層鹽度較高，夏季和秋季的較低（圖2-B）。外高橋港作為長江入海口和東海的交匯處，鹽度明顯低于另外兩大港口。蘆潮港海拔4.56 m，洋山港海拔4.15 m，相對于蘆潮港，洋山港在近海岸屬于比較深的海港區，其平均鹽度要高于蘆潮港。endprint

2.1.1.3溶解氧濃度的季節變化和分布特征本研究海域溶解氧濃度具有明顯的季節變化，三大港口表層的溶解氧濃度變化趨勢一致，均為冬季﹥春季﹥秋季﹥夏季，其中夏季溶解氧濃度有明顯的下降趨勢（圖2-C）。蘆潮港春、夏、秋、冬四季平均溶解氧濃度分別為8.14、5.98、6.35、9.00 mg/L，洋山港四季平均溶解氧濃度分別為12.73、10.47、11.24、13.40 mg/L，外高橋港四季平均溶解氧濃度分別為5.73、3.98、4.86、6.15 mg/L（表1）。洋山港的溶解氧濃度明顯高于蘆潮港；外高橋港的溶解氧濃度明顯低于洋山港和蘆潮港，可能與其河口水流量大有關。

2.1.1.4pH值的季節變化本研究海域的酸堿度也存在明顯的季節變化，夏季pH值明顯最高（圖2-D）。外高橋港的表層水體pH值變化較大，變化范圍在7.69～8.67（表1），未受污染的海水pH值在8.0～8.3，考察外高橋港周邊環境，分析可能有大量工業廢水進入該海域。

2.1.2化學特征

2.1.2.1總氮含量的季節變化和分布特征表層水體總氮量的季節變化一致，均為夏季最高，春季其次，冬季再次，秋季最低（表1），高值區出現在外高橋港（圖3-A），即為長江口岸交匯處。蘆潮港和洋山港的總氮含量相差不大，前者要高于后者。

2.1.2.2亞硝酸鹽含量的季節變化和分布特征亞硝酸鹽量作為水質測定的其中一個重要指標，決定著水體中生物的生長和健康狀況。本研究三大港口亞硝酸鹽含量的季節變化呈現相同的趨勢：冬季>春季>秋季>夏季，外高橋港的亞硝酸鹽含量明顯高于另外2個港口（圖3-B）。

2.1.2.3總磷含量的季節變化和分布特征本研究表層水體總磷含量季節變化一致，冬季最高，秋季其次，夏季再次，春季最低（表1）。外高橋港總體要比蘆潮港和洋山港高（圖3-C）。總磷含量季節變化總體范圍較小，蘆潮港在3218～4.331 μmol/L，洋山港在2.001～3.264 μmol/L，外高橋港8.005～10.917 μmol/L。

2.1.2.4總有機碳含量的季節變化和分布特征洋山港表層水體的總有機碳含量明顯高于另外2個港口，3個港口總有機碳含量的季節變化也呈現一致的趨勢：秋季>夏季>冬季>春季（圖2-D）。

2.2水體微生物數量的分布

2.2.1細菌的季節變化和水平分布上海近海岸三大港口表層水體細菌豐度的季節變化特征均為夏季>春季>秋季>冬季（表2），春季和秋季的細菌平均豐度接近，分別為 11.5×108～19.5×108、9×108～18×108 CFU/L，冬季表層水體的細菌豐度明顯降低，僅為其他季節的1/4～1/3。三大港口表層水體細菌含量在整個微生物群體中的比例并沒有隨季節的變化發生改變，蘆潮港表層水體細菌所占比例為79%～84%（圖4），洋山港表層水體細菌所占比例為75%～84%（圖5），外高橋港水體細菌所占比例為87%～90%（圖6）。細菌為三大港口表層水體中重要的微生物群落。

2.2.2放線菌的季節變化和水平分布三大港口表層水體放線菌豐度的季節變化特征均為夏季>秋季>春季>冬季（表2），春季和秋季的放線菌平均豐度接近，分別為6×107～7×107、6×107～7.5×107 CFU/L，冬季表層水體的放線菌豐度明顯降低，僅為其他季節的1/3～1/2。表層水體放線菌含量在整個微生物群體中的比例并沒有隨季節的變化發生改變，蘆潮港表層水體放線菌所占比例為5%～6%（圖4），洋山港表層水體放線菌所占比例為4%～7%（圖5），外高橋港表層水體放線菌所占比例為3%～4%（圖6）。放線菌為三大港口表層水體中所占比例最小的微生物群落。

2.2.3真菌的季節變化和水平分布三大港口表層水體真菌豐度的季節變化特征均為夏季>春季>秋季>冬季（表2），春季和秋季的真菌平均豐度接近，分別為10.5×107～17.5×107、14×107～16.5×107 CFU/L， 冬季表層水體的真

菌豐度明顯降低，約為其他季節的1/2。表層水體真菌含量在整個微生物群體中的比例并沒有隨季節的變化發生改變，蘆潮港表層水體真菌所占比例為10%～16%（圖4），洋山港表層水體真菌所占比例為10%～19%（圖5）， 外高橋港表層水體真菌所占范圍為7%～9%（圖6）。真菌是三大港口表層水體中處于中間地位的微生物群落。

3討論

3.1上海近海岸水域微生物的時空變化以及與其他海洋環境的比較

海岸帶是我國經濟最為發達的地區，自20世紀80年代以來，我國學者在東海、渤海等主要臨海岸線開展了大量的研究工作。本研究結果表明，在微生物群體中，細菌豐度處于較高的水平，特別是外高橋港表層水體，處于長江入海口和外海海流的交匯區，營養豐富。有研究表明，長江沖淡水控制的海域細菌豐度明顯高于陸架區[10]。

與其他近海海域細菌豐度相比，本研究細菌豐度以外高橋港口較高，與山東半島等近海岸海域比較相似（表3），可能是它們都處于污染較嚴重的海域。在全球范圍內，河口和近海岸等環境的微生物數量都要高于遠海和極地等開放性海洋[11]，這也說明營養條件是影響微生物數量和生長的重要因素。

3.2環境因子對三大港口表層水體微生物分布的影響

微生物在海洋生態系統中扮演很重要的角色，作為分解者能夠分解有機物釋放能量，作為生產者能夠利用浮游植物所不能利用的可溶性有機物，將之轉化為顆粒有機物，進行二次生成[12]，因此微生物在海洋生物生成和生源要素循環中起著不可替代的作用。本研究對微生物數量與環境因子作了相關性分析。

3.2.1溫度溫度是影響海洋微生物生長的重要環境因子，微生物活動能力取決于酶活性，一定溫度范圍內酶活性與溫度成正比，海水溫度與海洋微生物的數量和生產力呈正相關關系[13]。本研究所探討的海水中微生物的含量與溫度具有一定的相關性，蘆潮港和洋山港不顯著，外高橋港表層海水微生物數量與溫度具顯著相關性（圖7）。李云等認為長江口鄰近海域細菌垂直分布與溫度具有顯著的相關性[14]。白潔等發現在黃海西北部細菌數量與溫度之間并沒有明顯的相關關系，他們認為原生動物對細菌的捕食及病毒活動有可能是削弱其相關性的重要原因之一[13]。endprint

3.2.2鹽度相關性分析結果表明，海水中微生物數量與鹽度呈顯著的負相關關系（圖8），在營養充足的條件下，鹽度可能是影響微生物分布的主要因素。在河口與海流交匯處，由于鹽度發生巨大的變化，可能會導致水體整個微生物數量和群落結構的改變[15]。

3.2.3溶解氧相關性分析結果表明，溶解氧濃度與微生物數量呈負相關關系，相關性不顯著（圖9）。表層水體相對底層屬于高氧區，而河口與海流交匯處由于污染嚴重，其溶氧處于劣勢。低氧對海洋微生物、浮游動物等具有很大危害，生物缺氧導致大量死亡，引起生態系統營養途徑的改變[16]。本研究說明低氧對微生物的生長有很強的抑制作用。

3.2.4營養鹽在海洋生態系統中，海洋微生物可以利用氮源、碳源和磷源進行生長和繁殖，它們在營養鹽的循環中起著非常重要的作用。本試驗結果表明，三大港口的總磷（TP）含量與微生物數量呈負相關關系，總氮（TN）和總有機碳（TOC）含量與微生物數量呈正相關關系（圖10）。有研究表明，磷酸鹽是異樣浮游細菌生物量和生產的重要限制因子[17]；周偉華等研究發現在三亞灣冬季水體溶解無機氮和磷酸鹽與細菌生

物量有顯著正相關關系[18]；外國學者在海洋異樣浮游細菌培養室試驗過程中發現，DIN作為主要的氮源，提供55%～99%的總氮吸收，極大地促進了細菌的生長和新陳代謝[19]。由于人為因素，N、P在近海岸區呈現高富集狀態，現階段N、P在海洋中影響生物生存和發展的問題已成為研究的熱門。

4小結

本試驗采樣的地點選自30°51′N、12150′E，30°52′N、121°52′E，31°21′N、121°35′E。采集地點均位于潮間帶以內，靠近海岸線。由于采集地點靠近陸地，試驗結果所測得的微生物有一部分肯定來自陸地；另外對海水的化學分析數據偏差，有部分也是人為因素造成的。近年來，以細菌檢測海洋環境質量的研究已成為熱點[20-24]。海岸帶生境退化的主要特征就是水質和沉積物質量的下降。隨著水質指標BOD、COD、銨態氮、透明度等化學因子的變化，水體中的微生物種類、數量及種群結構等也會呈現有規律的變化。有些細菌的指標變化能夠直接反映出海水質量的變化，從而對環境變化起到指示作用[25]。

本試驗中微生物生物量與環境因子的相關分析結果表明，溫度與微生物生物量的相關性不是很大，但是呈現一定的正相關，可能是因為溫度對酶活性有影響；微生物生物量與鹽度的相關性很高，主要是由海岸帶與河口交匯處鹽度層次的劇烈變化引起；微生物生物量與溶解氧濃度呈負相關，因為表層水體生長的主要是好氧和兼氧微生物；微生物生物量與營養鹽的相關性比較復雜，與以往的研究[17-19]相比較，不盡相同，可能與海域的地理環境和周邊生態環境有很大的關系。本試驗還存在很多的缺點：在水體層次結構上沒有進行研究（在后續的試驗中作為主要方向）；微生物的分離不夠全面，相對較宏觀；沒有進行微生物純化和活性研究等。這在后續的研究中有待解決。

參考文獻：

[1]劉敏. 我國黃、東海典型生態過程中的微生物群落結構[D]. 北京：中國科學院研究生院，2011.

[2]王曉. 南黃海浮游動物群落及環境因子對其分布影響的研究[D]. 青島：中國海洋大學，2012.

[3]朱大奎.深圳海岸海洋環境與空間規劃研究[J]. 第四紀研究，2005，25（1）：45-53.

[4]劉材材，項凌云，張昊飛，等. 長江口異養細菌生態分布特征及其與環境因子的關系[J]. 海洋環境科學，2009，28（增刊）：1-4.

[5]張培玉. 渤海灣近岸海域底棲動物生態學與環境質量評價研究[D]. 青島：中國海洋大學，2005.

[6]朱廣超. 連云港近海岸海洋沉積物中微生物群落結構與功能的初步研究[D]. 無錫：江南大學，2009.

[7]Blunt J W，Copp B R，Keyzers R A.，et al. Marine natural products[J]. Nat Prod Rep，2004，29：144-222.

[8]Tegler B，Sharp M，Johnson M A. Ecological monitoring and assessment networks proposed core monitoring variables：an early warning of environmental change[J]. Environmental Monitoring and Assessment，2001，67（1/2）：29-56.

[9]ISO 10253：2006 Water quality：marine algal growth inhibition test with Skeletonema costatum and Phaeodactylum tricornutum[EB/OL]. [2013-03-30]. http：//www.iso.org/iso/catalogue_detail.htm？csnumber=34811.

[10]陳春輝，王春生，許學偉，等. 河口缺氧生物效應研究進展[J]. 生態學報，2009，29（5）：2595-2602.

[11]張東聲. 長江口及其鄰近海域微生物的多樣性和生態分布特征研究[D]. 杭州：浙江大學，2011.

[12]肖天. 海洋浮游細菌的生態學研究[J]. 地球科學進展，2001，16（1）：60-64.

[13]白潔，時瑤，宋亮，等. 黃海西北部浮游細菌生物量分布特征及其與環境因子的關系[J]. 中國海洋大學學報：自然科學版，2009，39（4）：592-596.

[14]李云，李道季. 長江口鄰近海域浮游細菌分布與環境因子的關系[J]. 海洋通報，2007，26（6）：9-18.endprint

[15]劉鎮盛. 長江口及其鄰近海域浮游動物群落結構和多樣性研究[D]. 青島：中國海洋大學，2012.

[16]Riedel G F，Sanders J G，Breitburg D L. Seasonal variability in response of estuarine phytoplankton communities to stress：linkages between toxic trace elements and nutrient enrichment[J]. Estuaries，26（2）：323-338.

[17]Cotner J B，Sada R H，Bootsma H，et al. Nutrient limitation of heterotrophic bacteria in Florida Bay[J]. Estuaries，2000，23（5）：611-620.

[18]周偉華，王漢奎，董俊德，等. 三亞灣秋、冬季浮游植物和細菌的生物量分布特征及其與環境因子的關系[J]. 生態學報，2006，26（8）：2633-2639.

[19]Tupas L M，Koike I，Karl D M，et al. Nitrogen metabolism by heterotrophic bacterial assemblages in Antarctic coastal waters[J]. Polar Biology，1994，14（3）：195-204.

[20]黃邦欽，洪華生. 海洋微藻作為海洋生態環境的指示初探[J]. 海洋環境科學，1998，17（3）：24-28.

[21]白樹猛，田黎. 指示生物在海洋污染監測中的應用[J]. 海洋科學，2010，34（1）：80-83.

[22]姜勇. 膠州灣浮游纖毛蟲群落的時空分布特征及與環境間的關系[D]. 青島：中國海洋大學，2012.

[23]Li C Q，Liu W C，Zhu P，et al. Phylogenetic diversity of bacteria associated with the marine sponge Gelliodes carnosa collected from the Hainan Island coastal waters of the South China Sea[J]. Microbial Ecology，2011，62（4）：800-812.

[24]Wei B.Diversity and distribution of proteorhodopsin-containing microorganisms in marine environments[J]. Frontiers of Environmental Science & Engineering，2012，6（1）：98-106

[25]肖慧. 渤海灣近岸海域的細菌學研究及其在海岸帶環境質量評價中的應用[D]. 青島：中國海洋大學，2005.

[26]趙海軍，紀力強. 大尺度生物多樣性評價[J]. 生物多樣性，2003，11（1）：78-85.黃凱，張杏鋒，李丹. 改良劑修復重金屬污染土壤的研究進展[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：292-296.endprint

[15]劉鎮盛. 長江口及其鄰近海域浮游動物群落結構和多樣性研究[D]. 青島：中國海洋大學，2012.

[16]Riedel G F，Sanders J G，Breitburg D L. Seasonal variability in response of estuarine phytoplankton communities to stress：linkages between toxic trace elements and nutrient enrichment[J]. Estuaries，26（2）：323-338.

[17]Cotner J B，Sada R H，Bootsma H，et al. Nutrient limitation of heterotrophic bacteria in Florida Bay[J]. Estuaries，2000，23（5）：611-620.

[18]周偉華，王漢奎，董俊德，等. 三亞灣秋、冬季浮游植物和細菌的生物量分布特征及其與環境因子的關系[J]. 生態學報，2006，26（8）：2633-2639.

[19]Tupas L M，Koike I，Karl D M，et al. Nitrogen metabolism by heterotrophic bacterial assemblages in Antarctic coastal waters[J]. Polar Biology，1994，14（3）：195-204.

[20]黃邦欽，洪華生. 海洋微藻作為海洋生態環境的指示初探[J]. 海洋環境科學，1998，17（3）：24-28.

[21]白樹猛，田黎. 指示生物在海洋污染監測中的應用[J]. 海洋科學，2010，34（1）：80-83.

[22]姜勇. 膠州灣浮游纖毛蟲群落的時空分布特征及與環境間的關系[D]. 青島：中國海洋大學，2012.

[23]Li C Q，Liu W C，Zhu P，et al. Phylogenetic diversity of bacteria associated with the marine sponge Gelliodes carnosa collected from the Hainan Island coastal waters of the South China Sea[J]. Microbial Ecology，2011，62（4）：800-812.

[24]Wei B.Diversity and distribution of proteorhodopsin-containing microorganisms in marine environments[J]. Frontiers of Environmental Science & Engineering，2012，6（1）：98-106

[25]肖慧. 渤海灣近岸海域的細菌學研究及其在海岸帶環境質量評價中的應用[D]. 青島：中國海洋大學，2005.

[26]趙海軍，紀力強. 大尺度生物多樣性評價[J]. 生物多樣性，2003，11（1）：78-85.黃凱，張杏鋒，李丹. 改良劑修復重金屬污染土壤的研究進展[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：292-296.endprint

[15]劉鎮盛. 長江口及其鄰近海域浮游動物群落結構和多樣性研究[D]. 青島：中國海洋大學，2012.

[16]Riedel G F，Sanders J G，Breitburg D L. Seasonal variability in response of estuarine phytoplankton communities to stress：linkages between toxic trace elements and nutrient enrichment[J]. Estuaries，26（2）：323-338.

[17]Cotner J B，Sada R H，Bootsma H，et al. Nutrient limitation of heterotrophic bacteria in Florida Bay[J]. Estuaries，2000，23（5）：611-620.

[18]周偉華，王漢奎，董俊德，等. 三亞灣秋、冬季浮游植物和細菌的生物量分布特征及其與環境因子的關系[J]. 生態學報，2006，26（8）：2633-2639.

[19]Tupas L M，Koike I，Karl D M，et al. Nitrogen metabolism by heterotrophic bacterial assemblages in Antarctic coastal waters[J]. Polar Biology，1994，14（3）：195-204.

[20]黃邦欽，洪華生. 海洋微藻作為海洋生態環境的指示初探[J]. 海洋環境科學，1998，17（3）：24-28.

[21]白樹猛，田黎. 指示生物在海洋污染監測中的應用[J]. 海洋科學，2010，34（1）：80-83.

[22]姜勇. 膠州灣浮游纖毛蟲群落的時空分布特征及與環境間的關系[D]. 青島：中國海洋大學，2012.

[23]Li C Q，Liu W C，Zhu P，et al. Phylogenetic diversity of bacteria associated with the marine sponge Gelliodes carnosa collected from the Hainan Island coastal waters of the South China Sea[J]. Microbial Ecology，2011，62（4）：800-812.

[24]Wei B.Diversity and distribution of proteorhodopsin-containing microorganisms in marine environments[J]. Frontiers of Environmental Science & Engineering，2012，6（1）：98-106

[25]肖慧. 渤海灣近岸海域的細菌學研究及其在海岸帶環境質量評價中的應用[D]. 青島：中國海洋大學，2005.

[26]趙海軍，紀力強. 大尺度生物多樣性評價[J]. 生物多樣性，2003，11（1）：78-85.黃凱，張杏鋒，李丹. 改良劑修復重金屬污染土壤的研究進展[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：292-296.endprint