轉雙抗蟲基因741楊樹對節肢動物群落食物網的影響

姚麗　禹婷　秦剛　高寶嘉

摘要：利用食物網理論，研究了轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落的食物網的構成和特征。結果表明，與未轉抗蟲基因741楊樹的節肢動物群落（對照）相比，轉雙抗蟲基因741楊樹的節肢動物群落的營養層次多樣性、物種多樣性、網絡復雜多樣性和廣義信息多樣性均有所升高。說明，轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落穩定性優于未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落，轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落對來自外界干擾的抵抗力增強或者在群落受到干擾后恢復力增強。

關鍵詞：轉雙抗蟲基因；楊樹；節肢動物；群落；食物網

中圖分類號： S433文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0299-03

收稿日期：2013-05-06

基金項目：國家自然科學基金（編號：30070626）；轉基因生物新品種培育重大科技專項（編號：2009ZX08011-027B）。

作者簡介：姚麗（1980—），女，碩士，講師，主要從事昆蟲學教學與研究工作。E-mail：625635315@qq.com。

通信作者：高寶嘉，教授，博士生導師。E-mail：baojiagao@163.com。楊樹節肢動物群落是以楊樹為中心的多種害蟲、天敵、中性昆蟲共存且通過營養取食關系組成的復雜的穩定的生態系統。轉基因的插入，直接影響目標害蟲種群，從而有可能通過營養關系影響群落中的其他種群，并最終導致整個生態系統穩定性的破壞。眾多學者[1-7]多采用Shanner-Wiener多樣性指數反映群落穩定性，但該方法忽略了節肢動物群落不同物種的作用，以及同種內不同個體的差別和群落內營養的復雜性。而食物網直觀地反映了群落中物種間的取食相互作用，定量地反映了群落結構的營養層次、物種數、均勻度和網絡結構的復雜程度，因而更能從本質上反映群落復雜的構成和在一定程度上反映群落的穩定程度。故本試驗研究轉雙抗蟲基因741楊樹對楊樹節肢動物群落食物網的影響，為進一步解釋節肢動物群落穩定性的變化機制提供依據。

1材料與方法

1.1試驗材料及種植

轉雙抗蟲基因741 楊樹高抗蟲株系Pb29是河北農業大學林業資源與工程學院生物技術實驗室和中國科學院合作，運用農桿菌介導法將Bt殺蟲蛋白基因（BtCrylAc）和慈菇蛋白酶抑制基因（API）同時轉入優良毛白楊無性系741楊樹，獲得的轉基因無性系[8-9]。在河北省涿州國家務林場田間栽培試驗林（經國家林業局生物基因工程安全委員會批準的大田釋放地）種植未轉抗蟲基因741楊樹（CK）和轉雙抗蟲基因741楊樹高抗株系Pb29）。面積50 hm2，樹齡為2 ～3年生。四周種植黑楊作為隔離林帶。整塊試驗地的自然條件和人為管理均一致。在整個試驗階段林地不做任何肥水及噴施農藥管理。

1.2調查方法

試驗采用隨機抽樣的方法，對CK和高抗Pb29每次隨機抽取5個樣點，每樣點隨機抽取2株楊樹。各處理從4月至10月每隔5～10 d調查1次，逐枝逐葉調查取樣植株上所有節肢動物群落的種類和數量，并作詳細記載，未知種類按統一標號編號進行記載。另外，各代鱗翅目害蟲分別采集卵50粒和幼蟲10～20頭，在室內飼養觀察其被寄生率和寄生峰的種類和數量。

1.3營養層的劃分

參考吳進才等的方法[10]把群落中的節肢動物分為：基位物種：不捕食或寄生其他物種，而被其他物種捕食或寄生的物種，主要是指一些植食性害蟲和多種中性昆蟲；中位物種：既捕食或寄生其他物種，又有可能被其他物種所捕食或寄生的物種，主要是小型捕食性節肢動物和寄生昆蟲，如瓢蟲、獵蝽、寄生蜂等；頂位物種：指捕食其他物種，而很少被其他物種所捕食，主要是一些食性兇狠，游走性強的大中型捕食者。

1.4群落食物網結構的定量分析方法

應用趙志模等的廣義信息多樣性指數[11]分析群落的食物網絡結構。

廣義信息多樣性指數：HG=-∑i=1∑Ni1j=1∑Fij1k=1WijklgWijk

Wijk=NijFijRij1∑ijkNijFijRijk

式中：Nij為第i層第j物種的數量；Fij為物種Nij的營養渠道數；Rijk為物種Nij第k渠道的重要值。

廣義信息多樣性指數可以分解為營養層次多樣性、物種多樣性和網絡多樣性：

營養層次多樣性HL=-∑iLilgLi

式中：Li為群落第i層占整個群落的轉化勢率。

Li=∑jkNijFijRijk1∑ijkNijFijRijk物種多樣性指數Hs=-∑iLi∑jSijlgSij

式中：Sij為第i層第j物種占該層的轉化勢率。

Sij=∑kNijFijRijk1∑jkNijFijRij

網絡多樣性HT=-∑iLi∑jSij∑kTijklgTijk

式中：Tijk為第i層第j物種第k渠道占該物種的轉化勢率。

Tijk=NijFijkRijk1∑kNijFijRijk

在計算中，由于群落食物網絡渠道的重要值需要通過試驗獲得，故假定各渠道的重要值相等，即令Rijk=1。

2結果與分析

2.1對節肢動物群落食物網基本特征的影響

食物網是多種生物及其取食關系的集合。把特定環境中收集到的一群生物，按其取食關系聯系起來就可以得到群落的食物網結構圖。無論是簡單的還是復雜的食物網都有其最基本的特征，而這些最基本的特征可以反映出食物網結構的內部變化。

由表1可以看出，未轉抗蟲基因741楊樹（CK）和轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落都是三維生態系統，即生態環境是立體的。在相同維數的生態系統中，相對穩定的環境下平均食物鏈長度更大。表1表明，未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落的食物鏈平均長度小于轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落。就營養物種數而言轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落比未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落低，表明營養物種數對食物鏈長度的影響不大。說明與未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落相比，轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落處于相對穩定的環境。表1未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落和轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落食物網基本特征值endprint

類型1平均食物鏈長1最大鏈長1營養物種數1生態系統維數未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落11.621318613轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落11.741318413

2.2對節肢動物群落食物鏈的影響

由表2可以看出，就總鏈節數而言，未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落高于轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落，主要是由于作為目標害蟲的寄生性天敵，在營養物種關系中位于中位物種，它的減少可直接影響轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落基-中鏈節數和中-頂鏈節數的下降。但基-頂鏈節數并沒有變化，主要是基位物種中中性昆蟲的增多，給頂位物種提供食料。就各鏈節數所占比例而言，與未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落相比，轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落的基-頂鏈節數所占比例上升，基-中鏈節數和中-頂鏈節數所占比例下降。說明，目標害蟲寄生性天敵的減少，中性昆蟲添補空缺，使頂位物種對基位物種的控制能力增強。

2.3對節肢動物群落營養物種的影響

由表3可以看出，不論是未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落還是轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落都是基位物種數最多，其次為中位物種，頂位物種數最少；但未轉抗蟲基

因741楊樹節肢動物群落的總物種數、基位物種、中位物種數高于轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落。就物種數所占比例而言，與未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落相比，轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落的基位物種和頂位物種數占總物種數的比例高，中位物種數占總物種數的比例低。說明轉雙抗蟲基因741楊樹對食物網中中位物種的寄生性天敵影響最大。

2.4節肢動物群落的廣義信息多樣性

未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落和轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落測定的廣義信息多樣性指數見表4。表4表明，轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落的廣義信息多樣性指數高于未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落。進一步分析營養層次多樣性、網絡多樣性和物種多樣性可以看出，轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落在營養層次多樣性、物種多樣性和網絡多樣性等方面均高于未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落。說明轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落有利于復雜網絡的形成；轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落在降低目標害蟲數量的同時，群落內同一營養層和不同營養層的物種個體數量分布更均勻，均勻度的增加有利于物種多樣性增加；轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落網絡多樣性的增加，說明該群落內優勢種相對于未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落來說較少，營養渠道數較多。表4未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落和轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落的廣義信息多樣性指數

類型1HL1HS1HT1HG未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落10.211 610.696 710.415 611.323 9轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落10.237 410.698 310.432 611.368 3

3討論

轉雙抗蟲基因741楊樹中存在著眾多數量的節肢動物，彼此間互相聯系、互相制約形成特有的結構[12-17]。轉抗蟲基因的插入使食物網基本特征營養物種數量的降低，說明其對目標害蟲有較好的抗蟲效果。但同時也對其所存在的食物網產生了影響，表現在轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落基-中鏈節數、中-頂鏈節數和中位物種的降低，主要是由于賴以目標害蟲為主的寄生性天敵的減少；同時目標害蟲的減少使得同樣處于基位物種的中性昆蟲數量的增加，從而基-頂鏈節數和頂位物種并沒有受到影響，說明中性物種可以通過調節自身種群數量對中、頂位物種發揮效益，在整個節肢動物群落中有著重要的作用。蔣杰賢等[18]研究結果也表明在節肢動物群落中天敵與中性類群在群落食物鏈中存在著捕食與被捕食關系，在某種程度上維系著節肢動物群落的穩定。

群落穩定性一直為群落生態學家所關注，對其表述及成因的解釋也各不相同，大部分學者均是從物種數量和群落結構反映群落穩定性[1-3，15，18-20]。本研究側重物種在食物網中的地位和作用，從廣義信息多樣性以及營養層次多樣性、物種多樣性和網絡多樣性幾個方面進行探討，結果表明轉雙抗蟲基因741楊樹節肢動物群落與未轉抗蟲基因741楊樹節肢動物群落相比，目標害蟲數量的降低使物種分布更為均勻，頂位物種對基位物種和中位物種的控制能力更強，整個食物網絡趨向復雜，群落受到擾動后的恢復力較強，群落也較穩定。

參考文獻：

[1]崔金杰，夏敬源. 轉Bt基因棉R93-4對昆蟲群落的影響[J]. 西南農業大學學報，1999，21（4）：58-63.

[2]崔金杰，夏敬源. 一熟轉Bt基因棉田昆蟲群落研究[J]. 西北農業大學學報，1999，27（6）：28-32.

[3]崔金杰，夏敬源. 轉Bt基因棉對昆蟲群落結構和組成的影響[J]. 河南農業大學學報，1999，33（4）：342-345.

[4]魏國樹，張青文，崔龍. 轉基因棉田節肢動物群落結構特征研究[J]. 應用生態學報，2001，12（4）：576-580.

[5]閆亮珍，趙彩云，柳曉燕，等. 轉Bt基因作物對植物-害蟲-天敵食物鏈的影響[J]. 植物保護，2011，37（6）：27-31，37.

[6]肖能文，陳法軍，吳剛，等. 轉基因作物對害蟲和天敵影響的研究概況[J]. 安徽農業科學，2009，37（28）：13781-13788.

[7]薛堃，張文國. 轉基因植物的非靶標效應——以轉Bt基因棉為例[J]. 中央民族大學：自然科學版，2008，17（S1）：40-50.

[8]鄭均寶，王峰，劉群錄，等. 毛白楊轉基因植株的研究[J]. 林業科學，1995，31（2）：181-184.endprint

[9]Tabshnik B E，Roush R T，Earle E D，et al. Resistance to Bt tonxins[J]. Science，2000，28：37-41.

[10]吳進才，陸自強，楊金生，等. 稻田主要天敵的棲境生態位與捕食作用分析[J]. 昆蟲學報，1993，36（3）：323-331.

[11]趙志模，郭依泉. 群落生態學原理和方法[M]. 重慶：科學技術文獻出版社重慶分社，1990：147-164.

[12]Odum E P. Basic ecology[M]. Hiladelphia：Sauders Publishing，1983：46-50.

[13]黃衍章，江世宏，楊長舉，等. 荔枝園昆蟲群落種類組成與營養結構分析[J]. 華中農業大學學報，2004，23（2）：208-213.

[14]周洪許，郭建英，萬方浩. 轉Cry1Ac+CpTI基因棉對棉田害蟲及其天敵種群動態的影響[J]. 昆蟲學報，2004，47（4）：538-542.

[15]鄭建偉，黃大莊，張顯國. 高速公路昆蟲群落多樣性和穩定性的研究[J]. 河北林果研究，2005，20（4）：334-337.

[16]劉立軍，黃 毅，段妍惠，等. 轉基因水稻表達的Bt蛋白對擬環紋豹蛛（Pardosa psoudoannulata）生長發育的影響[J]. 激光生物學報，2011，20（1）：45-49.

[17]李建峰，趙惠燕，杜超，等. 獼猴桃園節肢動物群落演替的突變模型研究及穩定性分析[J]. 西北農林科技大學學報：自然科學版，2012，40（10）：135-140.

[18]蔣杰賢，萬年峰，季香云，等. 桃園生草對桃樹節肢動物群落多樣性與穩定性的影響[J]. 應用生態學報，2011，22（9）：2303-2308.

[19]馮明祥，王繼青，張濤，等. 農藥對茶園節肢動物群落結構穩定性的影響[J]. 山東農業科學，2012，44（2）：89-92.

[20]趙愛玲，郝海娟，曹彥清，等. 不同管理方式下的棗園各功能團節肢動物群落多樣性差異分析[J]. 山西農業科學，2011，39（2）：152-155.胡向東，黃仁，何忠偉. 畜禽規模養殖場廢棄物處理的現狀分析[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：302-304.endprint

[9]Tabshnik B E，Roush R T，Earle E D，et al. Resistance to Bt tonxins[J]. Science，2000，28：37-41.

[10]吳進才，陸自強，楊金生，等. 稻田主要天敵的棲境生態位與捕食作用分析[J]. 昆蟲學報，1993，36（3）：323-331.

[11]趙志模，郭依泉. 群落生態學原理和方法[M]. 重慶：科學技術文獻出版社重慶分社，1990：147-164.

[12]Odum E P. Basic ecology[M]. Hiladelphia：Sauders Publishing，1983：46-50.

[13]黃衍章，江世宏，楊長舉，等. 荔枝園昆蟲群落種類組成與營養結構分析[J]. 華中農業大學學報，2004，23（2）：208-213.

[14]周洪許，郭建英，萬方浩. 轉Cry1Ac+CpTI基因棉對棉田害蟲及其天敵種群動態的影響[J]. 昆蟲學報，2004，47（4）：538-542.

[15]鄭建偉，黃大莊，張顯國. 高速公路昆蟲群落多樣性和穩定性的研究[J]. 河北林果研究，2005，20（4）：334-337.

[16]劉立軍，黃 毅，段妍惠，等. 轉基因水稻表達的Bt蛋白對擬環紋豹蛛（Pardosa psoudoannulata）生長發育的影響[J]. 激光生物學報，2011，20（1）：45-49.

[17]李建峰，趙惠燕，杜超，等. 獼猴桃園節肢動物群落演替的突變模型研究及穩定性分析[J]. 西北農林科技大學學報：自然科學版，2012，40（10）：135-140.

[18]蔣杰賢，萬年峰，季香云，等. 桃園生草對桃樹節肢動物群落多樣性與穩定性的影響[J]. 應用生態學報，2011，22（9）：2303-2308.

[19]馮明祥，王繼青，張濤，等. 農藥對茶園節肢動物群落結構穩定性的影響[J]. 山東農業科學，2012，44（2）：89-92.

[20]趙愛玲，郝海娟，曹彥清，等. 不同管理方式下的棗園各功能團節肢動物群落多樣性差異分析[J]. 山西農業科學，2011，39（2）：152-155.胡向東，黃仁，何忠偉. 畜禽規模養殖場廢棄物處理的現狀分析[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：302-304.endprint

[9]Tabshnik B E，Roush R T，Earle E D，et al. Resistance to Bt tonxins[J]. Science，2000，28：37-41.

[10]吳進才，陸自強，楊金生，等. 稻田主要天敵的棲境生態位與捕食作用分析[J]. 昆蟲學報，1993，36（3）：323-331.

[11]趙志模，郭依泉. 群落生態學原理和方法[M]. 重慶：科學技術文獻出版社重慶分社，1990：147-164.

[12]Odum E P. Basic ecology[M]. Hiladelphia：Sauders Publishing，1983：46-50.

[13]黃衍章，江世宏，楊長舉，等. 荔枝園昆蟲群落種類組成與營養結構分析[J]. 華中農業大學學報，2004，23（2）：208-213.

[14]周洪許，郭建英，萬方浩. 轉Cry1Ac+CpTI基因棉對棉田害蟲及其天敵種群動態的影響[J]. 昆蟲學報，2004，47（4）：538-542.

[15]鄭建偉，黃大莊，張顯國. 高速公路昆蟲群落多樣性和穩定性的研究[J]. 河北林果研究，2005，20（4）：334-337.

[16]劉立軍，黃 毅，段妍惠，等. 轉基因水稻表達的Bt蛋白對擬環紋豹蛛（Pardosa psoudoannulata）生長發育的影響[J]. 激光生物學報，2011，20（1）：45-49.

[17]李建峰，趙惠燕，杜超，等. 獼猴桃園節肢動物群落演替的突變模型研究及穩定性分析[J]. 西北農林科技大學學報：自然科學版，2012，40（10）：135-140.

[18]蔣杰賢，萬年峰，季香云，等. 桃園生草對桃樹節肢動物群落多樣性與穩定性的影響[J]. 應用生態學報，2011，22（9）：2303-2308.

[19]馮明祥，王繼青，張濤，等. 農藥對茶園節肢動物群落結構穩定性的影響[J]. 山東農業科學，2012，44（2）：89-92.

[20]趙愛玲，郝海娟，曹彥清，等. 不同管理方式下的棗園各功能團節肢動物群落多樣性差異分析[J]. 山西農業科學，2011，39（2）：152-155.胡向東，黃仁，何忠偉. 畜禽規模養殖場廢棄物處理的現狀分析[J]. 江蘇農業科學，2014，42（1）：302-304.endprint