栗斑腹鹀雙親遞食率比較研究

陶慧娟，姜云壘，2，秦 博，張 博，張立世，李 時

（1.吉林農業大學動物科學與技術學院，吉林 長春 130118；2.吉林農業大學動物生產及產品質量安全教育部重點實驗室，吉林 長春 130118；3.吉林省莫莫格國家級自然保護區管理局，吉林 白城 137316）

育雛行為是鳥類生活史和繁殖過程的一個重要環節［1］，晚成鳥的生長發育完全依靠親鳥的喂食和暖雛，因此親鳥的投資是成功繁殖的決定性因素［2］.親鳥育雛需耗費大量的時間和能量［1］，所以大多數鳥類選擇雙親育雛.由于雌雄親鳥繁殖分工和對利益權衡的不同［3］以及子代需求的變化，導致雌鳥和雄鳥在育雛的不同時期時間分配和投資上存在一定的差異.同時育雛行為也受外界環境的影響［4］，例如日照、溫度等［5－6］.

栗斑腹鹀（Emberiza jankowskii）隸屬于雀形目（Embrizidae）鹀科（Emberiza）鹀屬（Emberiza）鳥類，無亞種分化，屬單型種.近年來，由于栗斑腹鹀種群數量急劇下降，已被世界自然保護聯盟（IUCN）列為瀕危種［7］.現存的已知種群分布于吉林省西部白城市鎮賚縣的大崗林場和內蒙古東部的局部地區，但具體的大范圍分布區仍不十分清楚［8－9］.有研究表明，栗斑腹鹀營巢于西伯利亞山杏和貝加爾針茅下的地面上，其巢屬于半開放性地面巢，窩卵數4～6枚［10］，育雛期為12d左右.國內研究者對栗斑腹鹀的分布和繁殖習性［11］、繁殖生態［12－13］以及栗斑腹鹀種群數量變化［14］等進行了研究，但未見對栗斑腹鹀育雛行為的詳細報道.本研究以內蒙古地區分布的栗斑腹鹀為研究對象，對其親鳥育雛期雙親遞食行為進行了比較分析，探討了栗斑腹鹀雙親育雛投入的兩性差異.

1 研究區域概況

研究區域位于內蒙古通遼市扎魯特旗（119°13′48″～121°56′50″E，43°50′13″～45°35′31″N），海拔179.2～1444.2m.該地區屬于中緯度溫帶大陸性氣候，地貌特征主要以低山丘陵和傾斜沖積平原為主.主要植被有芨芨草 （Achnatherum splendens）、羊草 （Leymus chinensis）、貝加爾針 茅 （Stipa baicalensis Roshev）等禾本科植物；線葉蒿（Artemisia subulata Nakai）、線葉菊（Filifolium sibiricum）、麻花頭（Serratula centauroides）等菊科植物，以及西伯利亞山杏（Prunus sibirica）、蒙古黃榆（Ulmus macrocarpa）兩種木本植物.

2 研究方法

每年5月初，在研究區域內采用直接搜尋法確定栗斑腹鹀的繁殖巢，利用GPS對巢進行定位，并對繁殖巢進行連續跟蹤.于雛鳥1日齡開始，通過全日觀察和微型攝像機攝錄收集栗斑腹鹀雙親遞食的頻次數據.攝錄時將微型攝像機置于鳥巢上方30cm處，并用樹葉遮蔽.錄像選擇天氣較晴朗時進行，每天7：00～18：00；錄像時人離巢30m，避免親鳥受到人為干擾.

本文采用SPSS18.0統計分析軟件對數據進行分析，雙親日間遞食次數的比較采用單因素方差分析.雌鳥和雄鳥遞食次數差異采用獨立樣本t檢驗.雌鳥和雄鳥日育雛次數與雛鳥日齡的相關關系采用Spearman Correlation進行分析.顯著性水平設定為0.01＜P＜0.05，極顯著水平設定為P＜0.01，文中的檢驗都是雙尾檢驗.

3 結果與分析

3.1 栗斑腹鹀日育雛節律

本研究對3巢栗斑腹鹀育雛期不同階段雌雄鳥的育雛頻次進行了監測觀察.結果表明：栗斑腹鹀雙親共同育雛，雄鳥平均遞食率為1.91次/h，雌鳥平均遞食率為2.08次/h，兩者平均遞食率無顯著差異（t＝0.225，P＝0.824＞0.05）；雙親總遞食率不隨日時間變化（F＝0.306，df＝10，P＝0.978＞0.05），雌鳥（F＝0.508，df＝10，P＝0.880＞0.05）和雄鳥（F＝1.055，df＝10，P＝0.406＞0.05）日間不同時間段遞食率也都無顯著差異，說明雙親日間遞食率沒有明顯的高峰期存在，全天的育雛次數較均勻；但7：00～11：00雄鳥遞食率低于雌鳥，13：00～18：00雌鳥遞食率低于雄鳥（見圖1）.

圖1 栗斑腹鹀日育雛節律

3.2 栗斑腹鹀親鳥育雛投入

雛鳥4日齡以前，雄鳥遞食次數略高于雌鳥，但未達到顯著水平（t＝0.519，P＝0.615＞0.05）；4日齡以后，雌鳥遞食率略高于雄鳥（t＝0.743，P＝0.475＞0.05）（見圖2）.雌鳥和雄鳥日遞食次數與雛鳥日齡呈極度正相關（r＝0.760，n＝12，P＝0.004＜0.01；r＝0.794，n＝12，P＝0.002＜0.01）（見圖3）；雄鳥同時飼喂兩只雛鳥的概率為45%，雌鳥同時飼喂兩只雛鳥的概率為26.7%；育雛前期（雛鳥4日齡以前），親鳥還有一種遞食方式，即雄鳥將食物遞給雌鳥，雌鳥再飼喂雛鳥.5日齡以后這種遞食方式消失.

圖2 雛鳥4日齡前與4日齡后親鳥育雛次數的比較

圖3 雄鳥和雌鳥遞食率隨雛鳥日齡的變化

4 討論

世界上大約90%的鳥類是雙親育雛［15］，雙親育雛的鳥類中，雌雄親鳥間的兩性沖突是普遍的，但是雙親可能會選擇合作育雛而使自己的狀態達到最佳［16］.栗斑腹鹀雛鳥4日齡以前，雄鳥遞食次數略高于雌鳥；而在4日齡以后，雌鳥遞食率高于雄鳥.此現象可能是由于剛出殼的晚成雛鳥還未建立起體溫調節機制，仍需要雌鳥坐巢暖雛所致［17］.此時，雄鳥擔任主要的遞食任務；4日齡以后雛鳥體溫調節機制逐漸建立起來，雌鳥育雛次數便高于雄鳥.少數鳥類，如黃喉蟲森鶯（Vermiuora ruficapilla）和黃嘴朱頂雀（Acanthis flavirostris），親鳥的總遞食率不隨雛鳥的日齡發生變化［18－19］.栗斑腹鹀親鳥總遞食率隨著雛鳥日齡的增長而增加，這與其他幾種雀形目鳥類的研究結果一致［20－21］.

栗斑腹鹀雌鳥和雄鳥總遞食率差異不顯著，這表明雌鳥和雄鳥在育雛過程中都有作用，符合研究者對單配制雀形目鳥類的預測［22］.親鳥日間遞食率的變化有性別差異，在溫度較低的早晨，此時雌鳥的主要任務是在巢暖雛，但雌鳥的遞食率卻高于雄鳥，而雄鳥的遞食率低于其他時間段，這表明一方親鳥減少繁殖投入時，親鳥會對其配偶的行為做出反應［23－24］，如增加遞食率來進行彌補.這種補償，在很多鳥類中都有發現［24］.

［1］GROSS M R.The evolution of parental care［J］.The Quarterly Review of Biology，2005，80（1）：37－45.

［2］TRIVERS R L.Parent－offspring conflict［J］.American Zoologist，1974，14（1）：249－264.

［3］SANZ J J，KRANENBARG S，TINBERGEN J M.Differential response by males and females to manipulation of partner contribution in the great tit（Parus major）［J］.Journal of Animal Ecology，2000，69（1）：74－84.

［4］李文秀，弓冶，張克勤，等.大山雀首枚卵產期選擇與窩卵數調整研究［J］.東北師大學報：自然科學版，2013，45（3）：115－119.

［5］BéDARD J，MEUNIER M.Parental care in the Savannah Sparrow［J］.Canadian Journal of Zoology，1983，61（12）：2836－2843.

［6］吳建平，劉振生，李曉民，等.扎龍保護區丹頂鶴繁殖行為觀察［J］.動物學雜志，2002，37（5）：42－46.

［7］BIRD LIFE INTERNATIONAL.Species factsheet：Emberiza jankowskii［DB／OL］.http：／／www.Birdlife.Org，2013.12.03

［8］高瑋.栗斑腹鹀 （Emberiza jankowskii）生態學［M］.長春：吉林科學技術出版社，2002：14.

［9］JIANG Y L，GAO W，LEI F M，et al.Nesting biology and population dynamics of Jankowski's Bunting（Emberiza jankowskii）in Western Jilin，China［J］.Bird Conservation International，2008，18（2）：153－163.

［10］王海濤，姜云壘，高瑋.吉林省鳥類［M］.長春：吉林出版集團有限責任公司，2012：209.

［11］傅桐生，陳鵬.栗斑腹鹀的分布及其繁殖習性［J］.動物學報，1966，18（2）：195－198.

［12］高瑋，王海濤，孫丹婷.栗斑腹鹀的棲息地和巢址選擇［J］.生態學報，2003，23（4）：665－672.

［13］佟富春，肖以華，白哈斯，等.吉林省白城地區干草原栗斑腹鹀的繁殖生態［J］.生態學報，2002，22（9）：1485－1490.

［14］程瑾瑞，高瑋.栗斑腹鹀種群數量變化的分析［J］.東北師大學報：自然科學版，2002，34（1）：49－53.

［15］LACK D L.Ecological adaptations for breeding in birds［M］.London：Methuen，1968.

［16］LESSELLS C M，POELMAN E H，MATEMAN A C，et al.Consistent feeding positions of great tit parents［J］.Animal Behavior，2006，72（6）：1249－1257.

［17］楊萌.甘南高原角百靈 （Eremophila alpestris）生活史調查［D］.蘭州：蘭州大學，2008.

［18］KNAPTON R W.Parental feeding of nestling Nashville Warblers：the effects of food type，brood－size，nestling age，and time of day［J］.The Wilson Bulletin，1984，96：594－602.

［19］趙亮，劉澤華，張曉愛，等.青海海北高寒草甸黃嘴朱頂雀親鳥遞食率［J］.動物學研究，2003，24（2）：137－139.

［20］HOWE H F.Evolutionary aspects of parental care in the common grackle，Quiscalus quiscula L［J］.Evolution，1979，33：41－51.

［21］PINKOWSKI B C.Feeding of nestling and fledgling Eastern Blue birds［J］.The Wilson Bulletin，1978，90：84－98.

［22］李明財，趙亮，李來興，等.巢中的位置對鴝巖鷚親鳥遞食率的影響［J］.2003，38（6）：28－32.

［23］WRIGHT J，CUTHILL I.Manipulation of sex differences in parental care［J］.Behavioral Ecology and Sociobiology，1989，25（3）：171－181.

［24］HOUSTON A I，SZéKELY T，MCNAMARA J M.Conflict between parents over care［J］.Trends in Ecology ＆ Evolution，2005，20（1）：33－38.