北京東靈山糠椴和蒙椴葉片形態(tài)的比較研究

唐隆

摘 要：通過測定糠椴和蒙椴葉片多項指標（長寬比、驟尖比率、左右對稱性、鋸齒疏密程度），進而比較出兩者葉片具體形態(tài)差異，從而在非開花期可以通過葉片形態(tài)特征區(qū)別糠椴和蒙椴，為野外辨識提供依據(jù)。另外，分別比較不同取樣層次中糠椴葉片和不同取樣層次中蒙椴葉片形態(tài)區(qū)別，以及比較不同生境的同一樹種的葉形態(tài)區(qū)別，得知同一物種在不同取樣層次和不同生境下葉片形態(tài)均有差異。

關鍵詞：糠椴；蒙椴；葉片形態(tài)；差異

中圖分類號：G632 文獻標識碼：B 文章編號：1002-7661（2014）16-068-02

一、實驗材料概況

本實驗選址位于北京市東靈山林場，平均海拔1330米。林場動植物品種繁多，椴樹分布特別集中，為野外研究糠椴和蒙椴提供了必要條件。

糠椴（大葉椴）和蒙椴（小葉椴）均為椴樹科椴樹屬的落葉喬木，主要分布于中國大陸海拔800米的地區(qū)，一般生長在山坡、雜木林、草原帶固定沙地和陽坡。糠椴和蒙椴葉片均為單葉互生，卵形或?qū)捖研危敹藵u尖，葉緣有鋸齒，齒端呈芒狀，葉柄較長，基部常不對稱呈心形或截形，葉面疏生毛，葉背面密生淡灰色星狀毛。糠椴和蒙椴葉片形狀相似，但是糠椴葉片整體較大，一般長8～12cm，寬7～11cm，而蒙椴葉片整體較小，一般長4～7cm，寬3～6cm。在葉片離體情況下，一般不容易立即區(qū)分糠椴和蒙椴葉片，前人也未曾對此做過細致研究，所以本實驗細致地針對兩物種的葉片各項指標進行對比，具備創(chuàng)新性，試圖為糠椴和蒙椴的野外識別提供鑒定依據(jù)，以方便野外工作者。

二、研究方法

實驗地設定在林區(qū)的“狗食槽”和109國道邊，每個實驗樣地選取5～10株，并且在同一海拔、溫度、風力處進行葉片取樣，以確保實驗數(shù)據(jù)的準確性。做每個物種同一層次葉形態(tài)研究的時統(tǒng)一選取中層樣本作為代表；而做同一物種內(nèi)部不同層次葉片比較研究的時，分別對基生葉、中層葉、上層葉進行比較。

測量葉片的基本指標為：葉最長、葉最寬、頂端驟尖長、驟尖數(shù)目、左右鋸齒數(shù)。

進一步處理得到的指標為：長寬比（葉最長與也最寬的比值）、驟尖比率（頂端驟尖長與葉最長的比值）、左右對稱性（左右鋸齒數(shù)的比值）、鋸齒疏密程度（鋸齒總數(shù)除以葉最長與葉最寬的乘積）

本實驗共取樣22株，逐個編號。其中糠椴共12株，分別為1-9、18、20、22號；蒙椴共10株，分別為10-17、19、21號。

1、兩個物種同一層次（中層取樣）的葉形態(tài)比較。

在“狗食槽”和109國道邊共采集糠椴22株，蒙椴10株，每個樣本選擇5片中層葉，分別測量并記錄糠椴和蒙椴葉片各項指標。利用SPSS18.0軟件對兩物種上述指標進行單因素方差分析，得出實驗結(jié)果。

2、同一物種不同取樣層次下的葉形態(tài)比較。

選取4株（1、18、20、22號）糠椴，從每株樣本的基生葉、中層葉、上層葉分別取5片葉子進行指標測量與單因素方差分析。

選取7株（10、11、12、13、17、19、21號）蒙椴，實驗步驟與數(shù)據(jù)處理方法同糠椴。

3、同一物種在不同生境下的葉形態(tài)比較。

在“狗食槽”選取了9株糠椴和6株蒙椴，在109國道邊選取3株糠椴和4株蒙椴。實驗時，統(tǒng)一采用中層葉片（更具代表性），每株樣本選取5片樹葉進行比較。

測定糠椴和蒙椴在這兩種生境下的各項指標，利用SPSS18.0軟件對指標數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。

三、結(jié)果與分析

1、兩個物種同一層次（中層取樣）的葉形態(tài)比較

表1：糠椴和蒙椴各項指標單因素方差分析結(jié)果（sig值）

測定指標 葉最長 葉最寬 頂端驟尖長 驟尖數(shù)目 左側(cè)鋸齒數(shù) 右側(cè)鋸齒數(shù) 長寬比 驟尖比率 左右對稱性 鋸齒疏密

Sig 0.000 0.000 0.000 0.309 0.000 0.000 0.002 0.000 0.034 0.000

由表1可知：兩個物種葉形態(tài)之間的差異比較明顯，特別是葉最寬、葉最長、頂端驟尖長、長寬比、鋸齒疏密、左右對稱性、驟尖比率等指標有顯著性差異。因此我們可以發(fā)現(xiàn)：1、蒙椴葉片的對稱性比糠椴的好；且較穩(wěn)定，波動不是很大。2、糠椴葉片的長和寬明顯大于蒙椴。3、蒙椴葉片的頂端驟尖長和驟尖比率均普遍比糠椴的大。4、排除偶然因素，二者葉片的長寬比沒有顯著性差異，可見二者葉片形狀基本相同，只是大小有差異。5、蒙椴的葉片面積較小，但其葉片鋸齒疏密比糠椴密集。

2、同一物種不同取樣層次下的葉形態(tài)比較結(jié)果

（1）糠椴不同取樣高度的分析比較結(jié)果

表2：4棵糠椴中在p=0.05水平下有顯著性差異的指標及其對應的樣本數(shù)

測定指標 頂端驟尖長 葉最寬（長） 長寬比 鋸齒疏密 驟尖比率 左右側(cè)鋸齒數(shù)目

顯著的株數(shù) 4 3 2 2 1 1

根據(jù)4棵糠椴各項指標數(shù)據(jù)分析結(jié)果，可得知：1、18、20、22號這四棵樹三個層次葉片的頂端驟尖長均有顯著性差異；18、20、22號三棵樹三個層次葉片的葉最寬、葉最長均有顯著性差異；18、20號樹葉長寬比和鋸齒疏密有顯著性差異；1號樹驟尖比率有顯著性差異；22號樹左右側(cè)鋸齒數(shù)目有顯著性差異。

由表2可見，頂端驟尖長是所研究的指標中最為普遍的，最具顯著性差異的指標，因此不妨取18號樣本0m、3.7m、4.8m三個取樣高度下的葉片各5片，對頂端驟尖長指標作出圖 1（見附錄），發(fā)現(xiàn)其具有普遍性意義。

（2）蒙椴不同取樣高度的分析比較結(jié)果

表3：7棵蒙椴中在p=0.05水平下有顯著性差異的指標及其對應的個體數(shù)

測定指標 鋸齒疏密 葉最寬（長） 頂端驟尖長 左右鋸齒數(shù) 長寬比 左右對稱性endprint

顯著的株數(shù) 4 4 2 4 2 1

根據(jù)7棵蒙椴各項指標數(shù)據(jù)分析結(jié)果，可得知：21、13、12、11號樹的三層次葉片鋸齒疏密程度有顯著性差異；21、13、12、11號樹的三層次葉片葉最寬（葉最長）有顯著性差異；11、21號樹的三層次葉片頂端驟尖長有顯著性差異；21、19、17、10號樹的三層次葉片左右鋸齒數(shù)有顯著性差異；21、12號樹的三層次葉片長寬比有顯著性差異；10號樹的三層次葉片左右對稱性有顯著差異。

由表3可見，鋸齒疏密、葉最寬、葉最長是所研究的指標中最為普遍的，最具顯著性差異的指標，因此不妨取13號樣本0m、3.844m、4.733m三個取樣高度下的葉片各5片，對鋸齒疏密程度指標作出圖 2（見附錄），發(fā)現(xiàn)其具有普遍性意義。

由上圖 1和圖 2可知：不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中、上層葉的形態(tài)有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。綜上所述，可知：1、頂端驟尖長、葉最寬、葉最長最能體現(xiàn)糠椴的葉片形態(tài)的差異。2、鋸齒疏密程度、葉最寬、葉最長最能體現(xiàn)蒙椴的葉片形態(tài)差異。推測其原因可能為：基生葉處于樹的最底層，光照不充足，為了滿足自身生長所需能量，故需增大光合作用面積，以提高光合作用效率。

3、同一物種在不同生境下的葉形態(tài)比較結(jié)果

（1）糠椴在不同生境下的葉形態(tài)比較結(jié)果

在“狗食槽”選取了9棵糠椴，在109國道邊選取3棵糠椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態(tài)比較，發(fā)現(xiàn)鋸齒疏密度（p=0.001）、左右對稱性（p=0.042）、頂端驟尖長（p=0.000）、葉最寬（p=0.000）這4個指標顯著。

（2）蒙椴在不同生境下的葉形態(tài)比較結(jié)果

在“狗食槽”選取了6棵蒙椴，在109國道邊選取4棵蒙椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態(tài)比較，發(fā)現(xiàn)驟尖比率（p=0.000），長寬比（p=0.028），頂端驟尖長（p=0.001）這3個指標顯著。

綜上所述：“狗食槽”環(huán)境較優(yōu)越且穩(wěn)定，從頂端驟尖長和葉最寬兩項指標來看，糠椴形態(tài)變異相對較小；而國道邊的糠椴葉子不對稱性更強，變異較大。同時發(fā)現(xiàn)“狗食槽”處的蒙椴葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長。推測其原因可能與生境的海拔、土壤含水量、坡向、坡度等路邊特殊因素[6]的差別有關。

四、結(jié)論

對于這兩個物種，糠椴和蒙椴葉片形態(tài)之間的差異比較明顯，可以通過比較具有顯著差異的葉最寬、葉最長、頂端驟尖長、左右對稱性、驟尖比率等指標等指標來鑒定糠椴和蒙椴。

對于同一物種，不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中上層葉的形態(tài)有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。

對于同一物種在不同生境下的葉形態(tài)，“狗食槽”處蒙椴的葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長，可見葉形態(tài)與生境的環(huán)境因子有關。

附錄：

圖1：18號樣本不同高度下頂端驟尖長比較分析 圖2：13號樣本不同高度下鋸齒疏密比較分析

參考文獻

[1] 蘇日古嘎.張金屯.程佳佳，等.東靈山糠椴林優(yōu)勢種種群結(jié)構與分布格局[J]. 生態(tài)學雜志， 2009， （07）： 1253-1258.

[2] 劉 暢.鄭小賢. 北京市八達嶺林場糠椴次生林結(jié)構研究[J]. 林業(yè)資源管理， 2007， （02）： 57-59.

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[4] 倪福太.馬冰.李長有.等. 糠椴和紫椴木質(zhì)部比較研究[J]. 吉林師范大學學報（自然科學版），2013，（03）： 99-100.

[5] 馬 瑤.王紅梅.穆立薔.等. 紫椴與糠椴枝葉解剖構造比較分析[J].齊齊哈爾大學學報， 2006， （06）： 93-96.

[6] 李維.北京山區(qū)典型流域森林植被多樣性研究[D].北京林業(yè)大學，2008.endprint

顯著的株數(shù) 4 4 2 4 2 1

根據(jù)7棵蒙椴各項指標數(shù)據(jù)分析結(jié)果，可得知：21、13、12、11號樹的三層次葉片鋸齒疏密程度有顯著性差異；21、13、12、11號樹的三層次葉片葉最寬（葉最長）有顯著性差異；11、21號樹的三層次葉片頂端驟尖長有顯著性差異；21、19、17、10號樹的三層次葉片左右鋸齒數(shù)有顯著性差異；21、12號樹的三層次葉片長寬比有顯著性差異；10號樹的三層次葉片左右對稱性有顯著差異。

由表3可見，鋸齒疏密、葉最寬、葉最長是所研究的指標中最為普遍的，最具顯著性差異的指標，因此不妨取13號樣本0m、3.844m、4.733m三個取樣高度下的葉片各5片，對鋸齒疏密程度指標作出圖 2（見附錄），發(fā)現(xiàn)其具有普遍性意義。

由上圖 1和圖 2可知：不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中、上層葉的形態(tài)有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。綜上所述，可知：1、頂端驟尖長、葉最寬、葉最長最能體現(xiàn)糠椴的葉片形態(tài)的差異。2、鋸齒疏密程度、葉最寬、葉最長最能體現(xiàn)蒙椴的葉片形態(tài)差異。推測其原因可能為：基生葉處于樹的最底層，光照不充足，為了滿足自身生長所需能量，故需增大光合作用面積，以提高光合作用效率。

3、同一物種在不同生境下的葉形態(tài)比較結(jié)果

（1）糠椴在不同生境下的葉形態(tài)比較結(jié)果

在“狗食槽”選取了9棵糠椴，在109國道邊選取3棵糠椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態(tài)比較，發(fā)現(xiàn)鋸齒疏密度（p=0.001）、左右對稱性（p=0.042）、頂端驟尖長（p=0.000）、葉最寬（p=0.000）這4個指標顯著。

（2）蒙椴在不同生境下的葉形態(tài)比較結(jié)果

在“狗食槽”選取了6棵蒙椴，在109國道邊選取4棵蒙椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態(tài)比較，發(fā)現(xiàn)驟尖比率（p=0.000），長寬比（p=0.028），頂端驟尖長（p=0.001）這3個指標顯著。

綜上所述：“狗食槽”環(huán)境較優(yōu)越且穩(wěn)定，從頂端驟尖長和葉最寬兩項指標來看，糠椴形態(tài)變異相對較小；而國道邊的糠椴葉子不對稱性更強，變異較大。同時發(fā)現(xiàn)“狗食槽”處的蒙椴葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長。推測其原因可能與生境的海拔、土壤含水量、坡向、坡度等路邊特殊因素[6]的差別有關。

四、結(jié)論

對于這兩個物種，糠椴和蒙椴葉片形態(tài)之間的差異比較明顯，可以通過比較具有顯著差異的葉最寬、葉最長、頂端驟尖長、左右對稱性、驟尖比率等指標等指標來鑒定糠椴和蒙椴。

對于同一物種，不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中上層葉的形態(tài)有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。

對于同一物種在不同生境下的葉形態(tài)，“狗食槽”處蒙椴的葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長，可見葉形態(tài)與生境的環(huán)境因子有關。

附錄：

圖1：18號樣本不同高度下頂端驟尖長比較分析 圖2：13號樣本不同高度下鋸齒疏密比較分析

參考文獻

[1] 蘇日古嘎.張金屯.程佳佳，等.東靈山糠椴林優(yōu)勢種種群結(jié)構與分布格局[J]. 生態(tài)學雜志， 2009， （07）： 1253-1258.

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[5] 馬 瑤.王紅梅.穆立薔.等. 紫椴與糠椴枝葉解剖構造比較分析[J].齊齊哈爾大學學報， 2006， （06）： 93-96.

[6] 李維.北京山區(qū)典型流域森林植被多樣性研究[D].北京林業(yè)大學，2008.endprint

顯著的株數(shù) 4 4 2 4 2 1

根據(jù)7棵蒙椴各項指標數(shù)據(jù)分析結(jié)果，可得知：21、13、12、11號樹的三層次葉片鋸齒疏密程度有顯著性差異；21、13、12、11號樹的三層次葉片葉最寬（葉最長）有顯著性差異；11、21號樹的三層次葉片頂端驟尖長有顯著性差異；21、19、17、10號樹的三層次葉片左右鋸齒數(shù)有顯著性差異；21、12號樹的三層次葉片長寬比有顯著性差異；10號樹的三層次葉片左右對稱性有顯著差異。

由表3可見，鋸齒疏密、葉最寬、葉最長是所研究的指標中最為普遍的，最具顯著性差異的指標，因此不妨取13號樣本0m、3.844m、4.733m三個取樣高度下的葉片各5片，對鋸齒疏密程度指標作出圖 2（見附錄），發(fā)現(xiàn)其具有普遍性意義。

由上圖 1和圖 2可知：不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中、上層葉的形態(tài)有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。綜上所述，可知：1、頂端驟尖長、葉最寬、葉最長最能體現(xiàn)糠椴的葉片形態(tài)的差異。2、鋸齒疏密程度、葉最寬、葉最長最能體現(xiàn)蒙椴的葉片形態(tài)差異。推測其原因可能為：基生葉處于樹的最底層，光照不充足，為了滿足自身生長所需能量，故需增大光合作用面積，以提高光合作用效率。

3、同一物種在不同生境下的葉形態(tài)比較結(jié)果

（1）糠椴在不同生境下的葉形態(tài)比較結(jié)果

在“狗食槽”選取了9棵糠椴，在109國道邊選取3棵糠椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態(tài)比較，發(fā)現(xiàn)鋸齒疏密度（p=0.001）、左右對稱性（p=0.042）、頂端驟尖長（p=0.000）、葉最寬（p=0.000）這4個指標顯著。

（2）蒙椴在不同生境下的葉形態(tài)比較結(jié)果

在“狗食槽”選取了6棵蒙椴，在109國道邊選取4棵蒙椴，分別取其中層葉片進行同一物種不同生境下的葉形態(tài)比較，發(fā)現(xiàn)驟尖比率（p=0.000），長寬比（p=0.028），頂端驟尖長（p=0.001）這3個指標顯著。

綜上所述：“狗食槽”環(huán)境較優(yōu)越且穩(wěn)定，從頂端驟尖長和葉最寬兩項指標來看，糠椴形態(tài)變異相對較小；而國道邊的糠椴葉子不對稱性更強，變異較大。同時發(fā)現(xiàn)“狗食槽”處的蒙椴葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長。推測其原因可能與生境的海拔、土壤含水量、坡向、坡度等路邊特殊因素[6]的差別有關。

四、結(jié)論

對于這兩個物種，糠椴和蒙椴葉片形態(tài)之間的差異比較明顯，可以通過比較具有顯著差異的葉最寬、葉最長、頂端驟尖長、左右對稱性、驟尖比率等指標等指標來鑒定糠椴和蒙椴。

對于同一物種，不論是糠椴還是蒙椴，其基生葉都和中上層葉的形態(tài)有顯著性差異。而其中層葉和上層葉之間差異卻不是很顯著。

對于同一物種在不同生境下的葉形態(tài)，“狗食槽”處蒙椴的葉子較國道邊地蒙椴的葉子更加狹長，可見葉形態(tài)與生境的環(huán)境因子有關。

附錄：

圖1：18號樣本不同高度下頂端驟尖長比較分析 圖2：13號樣本不同高度下鋸齒疏密比較分析

參考文獻

[1] 蘇日古嘎.張金屯.程佳佳，等.東靈山糠椴林優(yōu)勢種種群結(jié)構與分布格局[J]. 生態(tài)學雜志， 2009， （07）： 1253-1258.

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[5] 馬 瑤.王紅梅.穆立薔.等. 紫椴與糠椴枝葉解剖構造比較分析[J].齊齊哈爾大學學報， 2006， （06）： 93-96.

[6] 李維.北京山區(qū)典型流域森林植被多樣性研究[D].北京林業(yè)大學，2008.endprint