草莓文藝復興

貓亂

當今全世界草莓年產量大約為2500萬噸，絕大多數都是你在超市里能買到的那種。

為了滿足現代商品化農業的需求，育種師們一直在努力培育具有更多優良特性的草莓品種：多掛果，果子個頭更大、更堅硬，結果期更長，抗病，呈現紅唇般的色澤……育種師并非不關心香氣和味道，然而要在一代又一代的雜交之后保存這些性狀實在非常困難，每次有新的性狀加入，育種復雜程度都會提高。人們不得不優先保留那些生存相關的性狀，而且必須承認，一級客戶包括苗圃、物流商和食品商首先關注的是產量、運輸的方便程度和賣相，而非口味。

幾次失望的超市之行后，我們甚至會懷疑自己的記憶，難道兒時吃到的香甜柔嫩的草莓只是錯覺？

草莓的芬芳甘甜，自石器時代就為人類所熱愛。

野草莓在世界上氣候溫和的地區廣泛分布，數千年來一直是人類的采集對象。16世紀或者更早，人類開始嘗試種植草莓。當歐洲人抵達北美時，他們發現了一個名叫“圣女草莓”（Fragaria virginia）的本地品種，能結出成串小巧美味的果子，于是法國人將它帶回了巴黎。到了17世紀早期，一名法國軍事工程師兼間諜弗雷澤（Amédée-Francois Frézier）在智利沙灘上發現了一種果子碩大的草莓，之后命名它為“智利草莓”（Fragaria chiloensis）并運送回自己的故鄉。二者的雜交后代Fragaria × ananassa正是當今栽培草莓的祖先，如此性感的水果源自法蘭西的一場跨大陸的愛戀，實在是天造地設。

在量產草莓大行其道之時，那么，一些農夫和園丁還在自留地里種著“傳家寶”。比如指甲蓋大小的“野草莓”（Fragaria vesca），法語為“fraises des bois”，可以是紅色、黃色或白色，有著普通草莓、菠蘿和玫瑰的混合香味。

另一種是個頭稍大的麝香草莓（Fragaria moschata），表面有著鐵銹紅或紫紅色的瘦果（就是那個芝麻大小的顆粒），白色或粉紅“果肉”（發育而成的花托）十分幼嫩。

今年5月，這種曾在19世紀風靡的草莓再次在英國上市，每100克賣到5英鎊。供應商尼基·巴格特毫不吝惜溢美之詞：“這是我們在維特羅斯（waitrose）賣過味道最棒的草莓。它們散發著無可名狀的芳香，只用輕咬一口就會把你帶回童年。”

自稱“水果偵探”的大衛·卡普（David Karp）是美國知名果樹學家，他在《史密森雜志（Smithsonian）》上形容麝香草莓“有種特別的辛香”，讓人聯想到蜂蜜、葡萄酒、蜜瓜、覆盆子和奶酪，“它的氣味如此強勢，以至于幾顆成熟果子的香氣就能占領整個房間。”

英國作家簡·奧斯汀在1815年出版的《愛瑪》中也描述了人們在登威爾摘草莓的情形，其中特別提到麝香草莓“‘hautboy’是其中最好的品種—無與倫比—其他的幾乎不能吃”。

還有一種廣受歡迎的品種是瑪拉杜斯（Mara De Bois），1990年代由法國人培育，大小介于野草莓和超市草莓之間，香氣撲鼻，味道難忘。

這些品種之所以難以走入大眾視線，是因為它們太過脆弱：容易染病，不易運輸和保存。再加上產量低，食品零售商對這些品種敬而遠之。科學家們也曾嘗試將它們同商業品種雜交，以期獲得類似的香味和口感，但這不太現實—由于擁有不同的染色體數目，它們不能產生可育的雜交后代。化學家們卻另辟蹊徑，試圖解碼給草莓帶來香氣和甜味的化學物質，在這些信息的幫助下生產出最香甜的草莓。

草莓成熟的過程中，會由綠色變成白色再到粉色，最后成為熟透后的猩紅，這源自紅色素天竺葵素-3-葡萄糖苷在表皮的累積。這是一種常見的水溶性花青素，秋天的紅葉大多含有類似成分。

顏色變化的同時，草莓中的糖分也在持續富集，從青綠色時的5%，一直到熟透后的6%-9%。而酸的含量卻在逐漸降低，主要包括檸檬酸、蘋果酸和鞣花酸。甜酸比例對草莓的口味至關重要，而大多數人更愛偏甜的味道。隨著植物生長激素的分泌到達頂點，細胞壁也開始分解，于是熟透的草莓會變得柔軟而多汁。

草莓能夠發散的芳香族化合物超過350種，而麝香草莓之類更是遠遠超過超市品種。酯類化合物是其中的重要來源，以丁酸甲酯、丁酸乙酯、醋酸丁酯、己酸乙酯等為代表的酯類占據了95%以上。

草莓的品種和生長環境決定了甲酯和乙酯的比例，這使得它們具有了不同的口味。草莓中的酯類分子來自酰基輔酶A和醇類在醇酰基轉移酶（AAT）催化作用下的反應。在草莓成熟過程中，AAT的活性不斷提高，而那些活性最高的品種將具有最為強烈的味道。另外，草莓的清新味道則來自脂肪酸分解產生的六碳分子，比如順式-3-己烯醇和幾種己醛，而后者正是新修剪的青草散發的清新氣味。

非超市品種的特殊風味多半來自萜類化合物，包括α-松萜、β-月桂烯、α-松油醇、β-水芹烯、乙酸桃金娘烯醇酯……正如它們的名字往往標志著首次被發現時的來源，它們還構成了松果、月桂等植物的強烈氣味，也是各種植物精油的主要成分，而超市草莓僅含有其中的兩種。必須說明的是，并非所有的“香味分子”都能讓草莓更加美味，也有大自然搭配失誤帶來的由于酸澀或青草味太重，而無人問津的品種。

科學家們鎖定關鍵分子的辦法并不復雜：首先鑒定草莓原汁的主要成分并測量濃度，據此配制“模型果汁”。然后拿一系列僅去掉一種成分的果汁和“模型果汁”進行比較，看測試人員能否分辨出其中的差別。比如，幾乎所有人都察覺到了呋喃酮的缺位，這種物質是典型“草莓味”的精華所在，它的別名正是“草莓呋喃酮”。丁酸乙酯和鄰氨基苯甲酸甲酯的缺失也相當明顯，可惜后者在超市草莓中已失去蹤影。

佛羅里達大學的惠特克（Vance Whitaker）跟草莓打交道已經有好幾個年頭，2010-2012年間，他和同事們種植了35種草莓，并招募了166名男女試吃，為口味、甜度和口感打分。他們還將草莓果汁氣化，然后做色譜分析，一一探明其中的化學成分，找到了17種新的香味分子。比如丙位癸內酯，這個分子和桃子味有關，但如果以合適的比例出現在草莓中，也能錦上添花。

惠特克也發現了跟丙位癸內酯有關的草莓基因序列，并且打算用這些基因標記，幫助人們挑選優良品種。他們從草莓苗上提取嫩葉樣本進行DNA分析，據此判斷它們長大之后是否能夠制造丙位癸內酯，并且將具有相應基因的植株與具有其他優良基因的品種雜交。這也是育種師們年復一年的工作，但分子遺傳學的加入大大加快了這個過程。