大花黃牡丹葉片發育過程中氣孔密度和氣孔指數的動態變化

王芳　王國嚴　王偉

摘要：對大花黃牡丹葉片下表皮上的氣孔密度、氣孔指數在不同發育階段的動態變化進行了研究，結果表明：氣孔沿葉脈兩端均勻分布，在前3個發育階段，表皮細胞主要進行細胞分裂、細胞擴大，隨后表皮細胞主要進行擴大生長，第6個階段開始趨于穩定。氣孔密度先降低，后趨于平穩。氣孔指數開始小幅降低，隨后略微波動，最后趨于平穩。

關鍵詞：大花黃牡丹；表皮細胞；氣孔密度；發育階段

中圖分類號： S685.110.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0135-02

收稿日期：2013-12-18

基金項目：國家自然科學基金 （編號：31260147）。

作者簡介：王芳（1983—），女，四川內江人，講師，主要從事生物學研究。E-mail：sanjana.fang@163.com。

通信作者：王國嚴，講師，主要從事生態學研究。E-mail：wangguoyan@yeah.net。大花黃牡丹（Paeonia ludlowii）屬芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia），為西藏特有種。大花黃牡丹的花具有極高的觀賞價值，根常作為藏藥入藥，既是寶貴的花卉種質資源，又是名貴的藏藥材資源。大花黃牡丹分布范圍窄，數量少，加之自然植被遭受破壞，致使大花黃牡丹分布范圍日益縮小，種群持續減少，已被《中國物種紅色名錄》收錄[1]。氣孔是植物蒸騰過程中水蒸氣從植物體內排到體外的主要出口，也是植物進行光合作用、呼吸作用時與外界進行氣體交換的通道。對氣孔發育過程進行研究有助于了解氣孔在高等植物發育過程中所起的作用，從而為植物生理學、形態學研究奠定基礎。本研究探討了大花黃牡丹葉片發育過程中氣孔密度、氣孔指數的動態變化，旨在為開發利用大花黃牡丹種質資源提供依據。

1材料與方法

1.1材料

取30根具有10張真葉的大花黃牡丹枝條進行試驗，將枝條上的10張真葉按發育順序界定為10個發育階段。將從枝條頂端到基部的葉片依次定義為第1、第2、第3、…、第10發育階段。以每張葉片的中部避開葉脈處為取樣點，采用直接撕片法獲得表皮細胞，部分未展開的心葉采用透明膠帶黏取法[2]。

1.2方法

采用數碼顯微鏡觀察表皮細胞的氣孔并拍照記錄。在每片真葉的3個取樣部位各統計50個視野，統計每個視野中的氣孔數、表皮細胞數，計算氣孔密度、氣孔指數[3-4]。用SPSS軟件對數據進行顯著性分析。

氣孔密度=1個視野中的氣孔數目/視野面積；（1）

氣孔指數=氣孔數/（氣孔數+表皮細胞數）×100%。（2）

2結果與分析

2.1大花黃牡丹葉片上的氣孔分布特征

由圖1可知，大花黃牡丹葉片上的氣孔由2個保衛細胞圍成，在保衛細胞的外方無不同于表皮細胞的副衛細胞，氣孔屬于腎狀等厚壁型。葉片葉脈處的細胞呈長條形，其長軸與葉片長軸平行，沒有發現氣孔，氣孔分布在葉脈的兩側。

2.2不同發育階段葉片各參數的比較

由表1可知，大花黃牡丹的葉片是三出復葉，葉片的長度、寬度、面積、鮮質量均隨著葉片的發育而逐漸增大，從第8階段開始，葉片的長、寬變化不顯著，基本趨于穩定，鮮質量、葉面積增加緩慢。

2.3氣孔指數、氣孔密度

如圖2所示，大花黃牡丹葉片發育過程中，氣孔指數變化

2.4表皮細胞的動態變化

在大花黃牡丹葉片發育的前3個階段，表片細胞的平皮切面呈不規則的多邊形，個體小、數目多。隨后，大花黃牡丹葉片表皮細胞個體逐漸增大，平皮切面發育呈深波形。第1階段表皮細胞數量最多，隨著葉片的發育，表皮細胞數量逐漸減少，第6階段開始趨于穩定。

3結論與討論

大花黃牡丹葉片的氣孔主要分布在葉脈兩邊，第1發育階段，表皮細胞分裂形成氣孔的保衛母細胞，這些保衛母細胞與表皮細胞相比個體較小，形狀為近圓形。有些保衛母細胞已進入均等分裂，形成了2個保衛細胞，分裂后的保衛細胞逐漸擴大，形狀也由分裂前的圓形逐漸過渡為橢圓形。隨后在2個保衛細胞間的內側形成孔道，最后發育成氣孔。葉片從第1階段發育到第2階段，葉面積擴大了164%，表皮細胞數目降低了16.5%；葉片從第2階段發育到第3階段，葉面積擴大了238%，表皮細胞數目降低了20%，這表明表皮細胞的分裂與擴大主要發生在這2個階段，也就是葉片發育早期。從第3階段開始，表皮細胞的分裂、擴大速度變緩，數目變化不顯著。葉片從第1階段發育到第2階段，氣孔指數、氣孔密度均顯著降低，這應該跟表皮細胞數量減少有關，隨后氣孔密度、氣孔指數開始呈波動性增加，這個過程中，表皮細胞體積逐漸擴大，成熟的氣孔數目也在逐漸增加。發育到第8階段，氣孔密度、氣孔指數趨于穩定，說明成熟的氣孔數目已達最大值，葉片氣孔發育完成。

參考文獻：

[1]汪松，解焱. 中國物種紅色名錄[M]. 北京：高等教育出版社，2004：323.

[2]段云峰，王幼寧，李霞. 一種獲得葉片表皮觀察氣孔的簡易方法及其應用[J]. 華北農學報，2008，23（增刊1）：73-76.

[3]汪矛. 植物生物學實驗教程[M]. 北京：科學出版社，2003：138-139.

[4]王灶安. 植物顯微技術[M]. 北京：農業出版社，1992：74-75.

摘要：對大花黃牡丹葉片下表皮上的氣孔密度、氣孔指數在不同發育階段的動態變化進行了研究，結果表明：氣孔沿葉脈兩端均勻分布，在前3個發育階段，表皮細胞主要進行細胞分裂、細胞擴大，隨后表皮細胞主要進行擴大生長，第6個階段開始趨于穩定。氣孔密度先降低，后趨于平穩。氣孔指數開始小幅降低，隨后略微波動，最后趨于平穩。

關鍵詞：大花黃牡丹；表皮細胞；氣孔密度；發育階段

中圖分類號： S685.110.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0135-02

收稿日期：2013-12-18

基金項目：國家自然科學基金 （編號：31260147）。

作者簡介：王芳（1983—），女，四川內江人，講師，主要從事生物學研究。E-mail：sanjana.fang@163.com。

通信作者：王國嚴，講師，主要從事生態學研究。E-mail：wangguoyan@yeah.net。大花黃牡丹（Paeonia ludlowii）屬芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia），為西藏特有種。大花黃牡丹的花具有極高的觀賞價值，根常作為藏藥入藥，既是寶貴的花卉種質資源，又是名貴的藏藥材資源。大花黃牡丹分布范圍窄，數量少，加之自然植被遭受破壞，致使大花黃牡丹分布范圍日益縮小，種群持續減少，已被《中國物種紅色名錄》收錄[1]。氣孔是植物蒸騰過程中水蒸氣從植物體內排到體外的主要出口，也是植物進行光合作用、呼吸作用時與外界進行氣體交換的通道。對氣孔發育過程進行研究有助于了解氣孔在高等植物發育過程中所起的作用，從而為植物生理學、形態學研究奠定基礎。本研究探討了大花黃牡丹葉片發育過程中氣孔密度、氣孔指數的動態變化，旨在為開發利用大花黃牡丹種質資源提供依據。

1材料與方法

1.1材料

取30根具有10張真葉的大花黃牡丹枝條進行試驗，將枝條上的10張真葉按發育順序界定為10個發育階段。將從枝條頂端到基部的葉片依次定義為第1、第2、第3、…、第10發育階段。以每張葉片的中部避開葉脈處為取樣點，采用直接撕片法獲得表皮細胞，部分未展開的心葉采用透明膠帶黏取法[2]。

1.2方法

采用數碼顯微鏡觀察表皮細胞的氣孔并拍照記錄。在每片真葉的3個取樣部位各統計50個視野，統計每個視野中的氣孔數、表皮細胞數，計算氣孔密度、氣孔指數[3-4]。用SPSS軟件對數據進行顯著性分析。

氣孔密度=1個視野中的氣孔數目/視野面積；（1）

氣孔指數=氣孔數/（氣孔數+表皮細胞數）×100%。（2）

2結果與分析

2.1大花黃牡丹葉片上的氣孔分布特征

由圖1可知，大花黃牡丹葉片上的氣孔由2個保衛細胞圍成，在保衛細胞的外方無不同于表皮細胞的副衛細胞，氣孔屬于腎狀等厚壁型。葉片葉脈處的細胞呈長條形，其長軸與葉片長軸平行，沒有發現氣孔，氣孔分布在葉脈的兩側。

2.2不同發育階段葉片各參數的比較

由表1可知，大花黃牡丹的葉片是三出復葉，葉片的長度、寬度、面積、鮮質量均隨著葉片的發育而逐漸增大，從第8階段開始，葉片的長、寬變化不顯著，基本趨于穩定，鮮質量、葉面積增加緩慢。

2.3氣孔指數、氣孔密度

如圖2所示，大花黃牡丹葉片發育過程中，氣孔指數變化

2.4表皮細胞的動態變化

在大花黃牡丹葉片發育的前3個階段，表片細胞的平皮切面呈不規則的多邊形，個體小、數目多。隨后，大花黃牡丹葉片表皮細胞個體逐漸增大，平皮切面發育呈深波形。第1階段表皮細胞數量最多，隨著葉片的發育，表皮細胞數量逐漸減少，第6階段開始趨于穩定。

3結論與討論

大花黃牡丹葉片的氣孔主要分布在葉脈兩邊，第1發育階段，表皮細胞分裂形成氣孔的保衛母細胞，這些保衛母細胞與表皮細胞相比個體較小，形狀為近圓形。有些保衛母細胞已進入均等分裂，形成了2個保衛細胞，分裂后的保衛細胞逐漸擴大，形狀也由分裂前的圓形逐漸過渡為橢圓形。隨后在2個保衛細胞間的內側形成孔道，最后發育成氣孔。葉片從第1階段發育到第2階段，葉面積擴大了164%，表皮細胞數目降低了16.5%；葉片從第2階段發育到第3階段，葉面積擴大了238%，表皮細胞數目降低了20%，這表明表皮細胞的分裂與擴大主要發生在這2個階段，也就是葉片發育早期。從第3階段開始，表皮細胞的分裂、擴大速度變緩，數目變化不顯著。葉片從第1階段發育到第2階段，氣孔指數、氣孔密度均顯著降低，這應該跟表皮細胞數量減少有關，隨后氣孔密度、氣孔指數開始呈波動性增加，這個過程中，表皮細胞體積逐漸擴大，成熟的氣孔數目也在逐漸增加。發育到第8階段，氣孔密度、氣孔指數趨于穩定，說明成熟的氣孔數目已達最大值，葉片氣孔發育完成。

參考文獻：

[1]汪松，解焱. 中國物種紅色名錄[M]. 北京：高等教育出版社，2004：323.

[2]段云峰，王幼寧，李霞. 一種獲得葉片表皮觀察氣孔的簡易方法及其應用[J]. 華北農學報，2008，23（增刊1）：73-76.

[3]汪矛. 植物生物學實驗教程[M]. 北京：科學出版社，2003：138-139.

[4]王灶安. 植物顯微技術[M]. 北京：農業出版社，1992：74-75.

摘要：對大花黃牡丹葉片下表皮上的氣孔密度、氣孔指數在不同發育階段的動態變化進行了研究，結果表明：氣孔沿葉脈兩端均勻分布，在前3個發育階段，表皮細胞主要進行細胞分裂、細胞擴大，隨后表皮細胞主要進行擴大生長，第6個階段開始趨于穩定。氣孔密度先降低，后趨于平穩。氣孔指數開始小幅降低，隨后略微波動，最后趨于平穩。

關鍵詞：大花黃牡丹；表皮細胞；氣孔密度；發育階段

中圖分類號： S685.110.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0135-02

收稿日期：2013-12-18

基金項目：國家自然科學基金 （編號：31260147）。

作者簡介：王芳（1983—），女，四川內江人，講師，主要從事生物學研究。E-mail：sanjana.fang@163.com。

通信作者：王國嚴，講師，主要從事生態學研究。E-mail：wangguoyan@yeah.net。大花黃牡丹（Paeonia ludlowii）屬芍藥科（Paeoniaceae）芍藥屬（Paeonia），為西藏特有種。大花黃牡丹的花具有極高的觀賞價值，根常作為藏藥入藥，既是寶貴的花卉種質資源，又是名貴的藏藥材資源。大花黃牡丹分布范圍窄，數量少，加之自然植被遭受破壞，致使大花黃牡丹分布范圍日益縮小，種群持續減少，已被《中國物種紅色名錄》收錄[1]。氣孔是植物蒸騰過程中水蒸氣從植物體內排到體外的主要出口，也是植物進行光合作用、呼吸作用時與外界進行氣體交換的通道。對氣孔發育過程進行研究有助于了解氣孔在高等植物發育過程中所起的作用，從而為植物生理學、形態學研究奠定基礎。本研究探討了大花黃牡丹葉片發育過程中氣孔密度、氣孔指數的動態變化，旨在為開發利用大花黃牡丹種質資源提供依據。

1材料與方法

1.1材料

取30根具有10張真葉的大花黃牡丹枝條進行試驗，將枝條上的10張真葉按發育順序界定為10個發育階段。將從枝條頂端到基部的葉片依次定義為第1、第2、第3、…、第10發育階段。以每張葉片的中部避開葉脈處為取樣點，采用直接撕片法獲得表皮細胞，部分未展開的心葉采用透明膠帶黏取法[2]。

1.2方法

采用數碼顯微鏡觀察表皮細胞的氣孔并拍照記錄。在每片真葉的3個取樣部位各統計50個視野，統計每個視野中的氣孔數、表皮細胞數，計算氣孔密度、氣孔指數[3-4]。用SPSS軟件對數據進行顯著性分析。

氣孔密度=1個視野中的氣孔數目/視野面積；（1）

氣孔指數=氣孔數/（氣孔數+表皮細胞數）×100%。（2）

2結果與分析

2.1大花黃牡丹葉片上的氣孔分布特征

由圖1可知，大花黃牡丹葉片上的氣孔由2個保衛細胞圍成，在保衛細胞的外方無不同于表皮細胞的副衛細胞，氣孔屬于腎狀等厚壁型。葉片葉脈處的細胞呈長條形，其長軸與葉片長軸平行，沒有發現氣孔，氣孔分布在葉脈的兩側。

2.2不同發育階段葉片各參數的比較

由表1可知，大花黃牡丹的葉片是三出復葉，葉片的長度、寬度、面積、鮮質量均隨著葉片的發育而逐漸增大，從第8階段開始，葉片的長、寬變化不顯著，基本趨于穩定，鮮質量、葉面積增加緩慢。

2.3氣孔指數、氣孔密度

如圖2所示，大花黃牡丹葉片發育過程中，氣孔指數變化

2.4表皮細胞的動態變化

在大花黃牡丹葉片發育的前3個階段，表片細胞的平皮切面呈不規則的多邊形，個體小、數目多。隨后，大花黃牡丹葉片表皮細胞個體逐漸增大，平皮切面發育呈深波形。第1階段表皮細胞數量最多，隨著葉片的發育，表皮細胞數量逐漸減少，第6階段開始趨于穩定。

3結論與討論

大花黃牡丹葉片的氣孔主要分布在葉脈兩邊，第1發育階段，表皮細胞分裂形成氣孔的保衛母細胞，這些保衛母細胞與表皮細胞相比個體較小，形狀為近圓形。有些保衛母細胞已進入均等分裂，形成了2個保衛細胞，分裂后的保衛細胞逐漸擴大，形狀也由分裂前的圓形逐漸過渡為橢圓形。隨后在2個保衛細胞間的內側形成孔道，最后發育成氣孔。葉片從第1階段發育到第2階段，葉面積擴大了164%，表皮細胞數目降低了16.5%；葉片從第2階段發育到第3階段，葉面積擴大了238%，表皮細胞數目降低了20%，這表明表皮細胞的分裂與擴大主要發生在這2個階段，也就是葉片發育早期。從第3階段開始，表皮細胞的分裂、擴大速度變緩，數目變化不顯著。葉片從第1階段發育到第2階段，氣孔指數、氣孔密度均顯著降低，這應該跟表皮細胞數量減少有關，隨后氣孔密度、氣孔指數開始呈波動性增加，這個過程中，表皮細胞體積逐漸擴大，成熟的氣孔數目也在逐漸增加。發育到第8階段，氣孔密度、氣孔指數趨于穩定，說明成熟的氣孔數目已達最大值，葉片氣孔發育完成。

參考文獻：

[1]汪松，解焱. 中國物種紅色名錄[M]. 北京：高等教育出版社，2004：323.

[2]段云峰，王幼寧，李霞. 一種獲得葉片表皮觀察氣孔的簡易方法及其應用[J]. 華北農學報，2008，23（增刊1）：73-76.

[3]汪矛. 植物生物學實驗教程[M]. 北京：科學出版社，2003：138-139.

[4]王灶安. 植物顯微技術[M]. 北京：農業出版社，1992：74-75.