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一串紅光合日變化特性研究

2014-11-15 18:09:35李德燕等
江蘇農業科學 2014年9期

李德燕等

摘要:為掌握一串紅光合日變化特性,利用Li-6400便攜式光合測定系統對一串紅光合生理特性日變化進行測定。結果表明,一串紅的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)均呈單峰型變化,沒有光合“午休”現象發生,胞間CO2濃度(Ci)、氣孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE)分別呈“W”“M”、倒“N”趨勢變化,光合有效輻射(PAR)和氣孔導度(Gs)對Pn的影響較大,分別達顯著和極顯著水平。

關鍵詞:一串紅;生理指標;光合參數;日變化

中圖分類號: S681.401文獻標志碼: A文章編號:1002-1302(2014)09-0137-03

收稿日期:2013-12-05

作者簡介:李德燕(1978—),女,貴州福泉人,博士研究生,講師,從事植物生理生態及生物技術研究。E-mail:lideyan1234@163.com。一串紅(Salvia splendens)起源于南美,別稱爆竹紅、炮仗紅、象牙紅等,是唇形科鼠尾草屬多年生草本植物。一串紅現已成為我國栽培最廣泛的草本花卉之一,是主要節日用花的重要材料,在城市環境布置的應用上也是最普遍、用量最多的花卉之一[1]。目前對一串紅的研究主要集中在引種[2]、施肥[3-4]、基質[5-6]、花期調控[7]和新品種培育[8-13]等方面,并取得了豐碩的成果,但與其光合特性相關的研究較少[14-16],而專門針對一串紅光合日變化特性及影響因子方面的研究未見報道。植物光合作用是所有植物生產過程中物質積累與生理生化反應的基本過程,是分析環境影響因素影響植物生長和代謝的主要手段[17-18],因此,研究一串紅的光合日變化過程,探明其光合生理指標的變化與環境因子之間的關系,為一串紅的引種、栽培及利用奠定了理論基礎。

1材料與方法

1.1材料

選取生長健壯、株型整齊一致、含苞未放的盆栽一串紅展望為試驗材料。

1.2試驗方法

試驗于2013年9月中旬3個連續的晴天進行,選取植株中上部發育正常、生長基本一致且無病蟲害的一串紅南向葉片,用Li-6400便攜式光合測定儀08:00—18:00測定環境生態指標:大氣溫度(Ta)、大氣相對濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)和大氣CO2濃度Ca,光合生理指標:凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci),水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls)分別按公式WUE=Pn/Tr、Ls=1-Ci/Ca計算。每測量指標重復3株,每株固定3張葉片,每次數據均重復5次,取平均值進行計算。

1.3數據處理與作圖

測得結果取重復試驗的平均值,利用SPSS 17. 0統計分析軟件進行數據分析,繪圖采用Microsort Excel 2003完成。

2結果與分析

2.1環境因子日變化

光照是影響植物光合作用的重要因素。環境溫度對光合過程中暗反應階段的酶活性影響較大,不但光合作用要求一定的溫度范圍,而且光合機構對環境有一定的試驗能力。在本試驗中,PAR及Ta日變化均表現為先升高后降低呈單峰曲線變化,但PAR的最大值[690.39 μmol/(m2·s)]出現在12:00時,而Ta的最大值(29.99 ℃)出現在14:00,說明Ta相對于PAR具有滯后效應(圖1)。

CO2作為光合作用的主要原料,經常成為光合作用的限制因子之一,但光合速率并不隨CO2濃度升高而無限制增加;空氣濕度影響植物葉片氣孔中的水分向空氣中擴散的速度,相對濕度大,則水分擴散速度慢,蒸騰速率可能會降低。本試驗中空氣相對濕度和大氣CO2濃度日變化均呈“V”形變化趨勢,大氣CO2濃度最小值(381.84 mmol/mol)和空氣相對濕度最小值(39.47%)同時出現在14:00,說明空氣相對濕度與大氣CO2濃度的日變化是同步發生的,但變化幅度不同(圖2),二者相對于PAR也具有一定的滯后效應(圖1)。

2.2一串紅光合生理指標日變化

凈光合速率(Pn)直觀體現了植物光合作用的強弱以及有機物的積累能力;氣孔導度(Gs)是反映植物進行CO2和水汽交換能力的重要參數,對光合速率有一定的影響;蒸騰速率(Tr)與水分利用效率(WUE)則可以衡量植物固定CO2能力與

水分消耗之間的相互聯系。由圖3可以看出,一串紅的Pn、Gs、Tr均呈單峰曲線變化,表明一串紅不發生光合“午休”現象,對有機質的積累能力在中午較強。其中,Pn和Gs均在 12:00 達到最大值,分別為14.93 μmol(m2·s)和0.38 mol/(m2·s),而Tr在14:00出現最大值[7.37 mmol/(m2·s)],滯后于Pn和Gs最大值出現的時間。WUE在08:00—14:00從3.90 mmol/mol逐漸下降至1.52 mmol/mol;14:00—16:00逐漸升高,16:00時為 2.07 mmol/mol,而16:00—18:00又逐漸降低,總體呈倒“N”變化。

胞間CO2濃度(Ci)是氣孔導度、光合作用、外界CO2濃度等共同作用的結果,是植物進行光合作用的直接原料之一,直接影響光合速率;氣孔限制值(Ls)是衡量CO2進出葉片難易程度的指標。本試驗中Ci呈“W”趨勢變化,在 08:00—12:00 及14:00—16:00呈現下降趨勢,其中12:00為284.20 μmol/mol,16:00達最低值,為274.46 μmol/mol;在12:00—14:00及16:00—18:00呈上升趨勢,在14:00和 18:00 分別為289.75、294.77 μmol/mol。Ls呈“M”型趨勢變化,主峰出現在16:00時(0.26%),次峰出現在12:00時(022%)。一串紅Ci和Ls的日變化趨勢說明,Ci越大,CO2進出其葉片越困難。

2.3相關性分析

環境因子中,受PAR變化的影響,其他環境因子也發生變化,其中Ca與Ta呈極顯著負相關(P<0.01),Ca與RH、RH與Ta之間均顯著相關(P<0.05)(表1),說明環境因子之間相互制約共同影響植物的凈光合速率。因此,任何一個因子發生變化都可能引起其他因子也發生變化,從而影響植物對光合有機物質的積累。

凈光合速率的變化是由植物生理生態因子共同作用的結果,而生理生態因子則受到環境因子的影響。由表1可知,在環境因子與一串紅各光合生理指標之間,Pn受PAR影響較大,說明當光合有效輻射發生變化,一串紅的凈光合速率發生相應的變化;Ci受Ta、RH及Ca變化的影響較大,受影響的程度從強到弱依次為Ca>Ta>RH;Tr受Ta、PAR及Ca變化的影響較大,受影響的程度從強到弱依次為Ta>PAR>Ca;RH對Ls和WUE的影響較大,分別達顯著和極顯著水平。在一串紅各光合生理指標中,Pn與Gs呈極顯著相關(P<0.01),說明一串紅的凈光合速率受氣孔導度影響很大,Gs越大則Pn也越大;Ci與Ls呈極顯著負相關(P<0.01),說明一串紅的Ci越大,CO2進出其氣孔越難,受限制的程度越嚴重。

3結論與討論

光合作用是植物生產過程中物質積累與生理代謝的基本過程,是分析環境因子影響植物生長和代謝的重要手段[19],受外在環境與內在原因的共同影響,對生理生態因子的變化十分敏感[20]。植物凈光合速率日變化分為單峰型和雙峰型2種,但部分植物在不同的季節也可能出現不同的峰型,如梨[20] 和刺梨[21-22]。 本研究中一串紅的凈光合速率呈現單峰表1環境因子和光合參數相關性分析

光能提供植物碳同化的能量,也是植物進行光合作用的基礎,自然條件下植物的光合潛力與環境光強呈正相關。一天中光強較低時,Pn隨PAR增加而增加,而當光強過大時Pn隨PAR變化較為緩慢[23]。本試驗中Pn與環境因子中的PAR呈顯著性正相關關系,說明一串紅的Pn隨PAR變化而生發相應的變化,PAR對Pn的變化起決定性作用。由于Ta、RH和Ca的變化滯后于PAR發生,盡管對Pn的變化不起主導作用,但它們與光合作用的其他部分參數相關性較強,表明Ta、RH和Ca可能通過對一串紅光合作用的其他生理生化過程的影響而間接影響Pn的變化,從而影響有機物質的積累。

氣孔導度是植物氣孔傳導CO2和水的能力,它的變化首先影響水分的交換,其次是CO2的交換,而CO2和水是植物光合作用的物質基礎,因此Gs對Pn有很大影響。一串紅的Pn與Gs極顯著正相關,充分表明在整個過程中一串紅葉片氣孔傳導CO2和水的能力對有機物合成和積累具有明顯的影響。Farquhar等認為,Ci是評判氣孔限制和非氣孔限制的依據,Pn、Gs和Ci同時下降,Pn的下降主要為氣孔限制,若Pn的降低伴隨著Ci值的提高,說明光合作用的限制因素主要是非氣孔限制[24]。本試驗中12:00—18:00 Pn和Gs均不斷降低,此時Ci總體呈現上升趨勢,但在14:00—16:00呈下降趨勢,而Ls變化與Ci正好相反(P<0.01),說明一串紅的光合作用既受氣孔因素限制又受非氣孔因素限制,是一個非常復雜的生理生化過程,有待進一步深入研究。

參考文獻:

[1]李鳳蘭,劉榮梅,胡國富,等. 一串紅(Salvia splendens Ker-Gawl)的研究進展[J]. 東北農業大學學報,2008,39(8):131-135.

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[3]張樂,王敬麗,楊秀珍,等. 氮素濃度對無土栽培一串紅營養生長的影響[J]. 廣東農業科學,2012,39(13):72-75,封3.

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[5]熊俊芬,陳永川,郭敏,等. 應用滇池淤泥作為基質種植一串紅的研究[J]. 北方園藝,2011(12):66-68.

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[7]趙明方,張麗芳,余娜,等. 一串紅盆花在昆明地區花期調控研究[J]. 北方園藝,2013(13):88-90.

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[9]傅巧娟,沈國正,李春楠,等. 一串紅新品種神州紅的選育與SRAP鑒定[J]. 核農學報,2012,26(4):656-659.

[10]劉克鋒,洪培培,陳洪偉,等. 橙色一串紅新品種“橙香公主”[J]. 園藝學報,2012,39(3):607-608.

[11]洪培培,王紅利,陳洪偉,等. 玫紅色一串紅新品種“紅粉佳人”[J]. 園藝學報,2012,39(2):403-404.

[12]傅巧娟,沈國正,陳一,等. 一串紅新品種“神州紅”[J]. 園藝學報,2009,36(10):1557-1558.

[13]惠長敏,韓翾,梁朝暉,等. 一串紅新品種“中串紅”[J]. 園藝學報,2004,31(2):281-281.

[14]鄒麗芳. 5種園林綠化草本花卉生態功能的初步研究[D]. 長春:東北師范大學,2006.

[15]李鵬民. 快速葉綠素熒光誘導動力學在植物逆境生理研究中的應用[D]. 泰安:山東農業大學,2007.

[16]傅巧娟. 高溫脅迫對一串紅生長發育的影響[D]. 杭州:浙江大學,2010.

[17]蘇云,許曉明,李貴. 不同密度雜草稻對栽培稻光合特性及灌漿進程的影響[J]. 江蘇農業學報,2012,28(3):508-512.

[18]顏志明,孫錦,郭世榮. 外源脯氨酸對鹽脅迫下甜瓜幼苗生長、光合作用和光合熒光參數的影響[J]. 江蘇農業學報,2013,29(5):1125-1130.

[19]邵璽文,韓梅,韓忠明,等. 不同生境條件下黃芩光合日變化與環境因子的關系[J]. 生態學報,2009,29(3):1470-1477.

[20]莫新祿,趙思東,袁德義. 晚大新高梨的凈光合速率變化規律初探[J]. 經濟林研究,2006,24(1):41-44.

[21]文曉鵬,朱維藩,向顯衡,等. 刺梨光合生理的初步研究(一)[J]. 貴州農業科學,1992(6):27-31.

[22]鄭元,吳月圓,辛培堯,等. 環境因子對無籽刺梨光合生理日變化進程的影響研究[J]. 西部林業科學,2013,42(3):21-27.

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[24]Damour G,Simonneau T,Cochard H,et al. An overview of models of stomatal conductance at the leaf level[J]. Plant,Cell and Environment,2010,33(9):1419-1438.程彥偉,丁賀,韓建明,等. 天然油菜素內酯對豆類種子發芽和胚根下胚軸伸長的影響[J]. 江蘇農業科學,2014,42(9):140-142.

2.3相關性分析

環境因子中,受PAR變化的影響,其他環境因子也發生變化,其中Ca與Ta呈極顯著負相關(P<0.01),Ca與RH、RH與Ta之間均顯著相關(P<0.05)(表1),說明環境因子之間相互制約共同影響植物的凈光合速率。因此,任何一個因子發生變化都可能引起其他因子也發生變化,從而影響植物對光合有機物質的積累。

凈光合速率的變化是由植物生理生態因子共同作用的結果,而生理生態因子則受到環境因子的影響。由表1可知,在環境因子與一串紅各光合生理指標之間,Pn受PAR影響較大,說明當光合有效輻射發生變化,一串紅的凈光合速率發生相應的變化;Ci受Ta、RH及Ca變化的影響較大,受影響的程度從強到弱依次為Ca>Ta>RH;Tr受Ta、PAR及Ca變化的影響較大,受影響的程度從強到弱依次為Ta>PAR>Ca;RH對Ls和WUE的影響較大,分別達顯著和極顯著水平。在一串紅各光合生理指標中,Pn與Gs呈極顯著相關(P<0.01),說明一串紅的凈光合速率受氣孔導度影響很大,Gs越大則Pn也越大;Ci與Ls呈極顯著負相關(P<0.01),說明一串紅的Ci越大,CO2進出其氣孔越難,受限制的程度越嚴重。

3結論與討論

光合作用是植物生產過程中物質積累與生理代謝的基本過程,是分析環境因子影響植物生長和代謝的重要手段[19],受外在環境與內在原因的共同影響,對生理生態因子的變化十分敏感[20]。植物凈光合速率日變化分為單峰型和雙峰型2種,但部分植物在不同的季節也可能出現不同的峰型,如梨[20] 和刺梨[21-22]。 本研究中一串紅的凈光合速率呈現單峰表1環境因子和光合參數相關性分析

光能提供植物碳同化的能量,也是植物進行光合作用的基礎,自然條件下植物的光合潛力與環境光強呈正相關。一天中光強較低時,Pn隨PAR增加而增加,而當光強過大時Pn隨PAR變化較為緩慢[23]。本試驗中Pn與環境因子中的PAR呈顯著性正相關關系,說明一串紅的Pn隨PAR變化而生發相應的變化,PAR對Pn的變化起決定性作用。由于Ta、RH和Ca的變化滯后于PAR發生,盡管對Pn的變化不起主導作用,但它們與光合作用的其他部分參數相關性較強,表明Ta、RH和Ca可能通過對一串紅光合作用的其他生理生化過程的影響而間接影響Pn的變化,從而影響有機物質的積累。

氣孔導度是植物氣孔傳導CO2和水的能力,它的變化首先影響水分的交換,其次是CO2的交換,而CO2和水是植物光合作用的物質基礎,因此Gs對Pn有很大影響。一串紅的Pn與Gs極顯著正相關,充分表明在整個過程中一串紅葉片氣孔傳導CO2和水的能力對有機物合成和積累具有明顯的影響。Farquhar等認為,Ci是評判氣孔限制和非氣孔限制的依據,Pn、Gs和Ci同時下降,Pn的下降主要為氣孔限制,若Pn的降低伴隨著Ci值的提高,說明光合作用的限制因素主要是非氣孔限制[24]。本試驗中12:00—18:00 Pn和Gs均不斷降低,此時Ci總體呈現上升趨勢,但在14:00—16:00呈下降趨勢,而Ls變化與Ci正好相反(P<0.01),說明一串紅的光合作用既受氣孔因素限制又受非氣孔因素限制,是一個非常復雜的生理生化過程,有待進一步深入研究。

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[6]譚曉峰,黃峰華. 一串紅無土栽培基質選擇分析[J]. 北方園藝,2011(16):84-85.

[7]趙明方,張麗芳,余娜,等. 一串紅盆花在昆明地區花期調控研究[J]. 北方園藝,2013(13):88-90.

[8]智利婷,王紅利,周先林,等. 一串紅新品種“白馬王子”[J]. 園藝學報,2013,40(7):1423-1424.

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[10]劉克鋒,洪培培,陳洪偉,等. 橙色一串紅新品種“橙香公主”[J]. 園藝學報,2012,39(3):607-608.

[11]洪培培,王紅利,陳洪偉,等. 玫紅色一串紅新品種“紅粉佳人”[J]. 園藝學報,2012,39(2):403-404.

[12]傅巧娟,沈國正,陳一,等. 一串紅新品種“神州紅”[J]. 園藝學報,2009,36(10):1557-1558.

[13]惠長敏,韓翾,梁朝暉,等. 一串紅新品種“中串紅”[J]. 園藝學報,2004,31(2):281-281.

[14]鄒麗芳. 5種園林綠化草本花卉生態功能的初步研究[D]. 長春:東北師范大學,2006.

[15]李鵬民. 快速葉綠素熒光誘導動力學在植物逆境生理研究中的應用[D]. 泰安:山東農業大學,2007.

[16]傅巧娟. 高溫脅迫對一串紅生長發育的影響[D]. 杭州:浙江大學,2010.

[17]蘇云,許曉明,李貴. 不同密度雜草稻對栽培稻光合特性及灌漿進程的影響[J]. 江蘇農業學報,2012,28(3):508-512.

[18]顏志明,孫錦,郭世榮. 外源脯氨酸對鹽脅迫下甜瓜幼苗生長、光合作用和光合熒光參數的影響[J]. 江蘇農業學報,2013,29(5):1125-1130.

[19]邵璽文,韓梅,韓忠明,等. 不同生境條件下黃芩光合日變化與環境因子的關系[J]. 生態學報,2009,29(3):1470-1477.

[20]莫新祿,趙思東,袁德義. 晚大新高梨的凈光合速率變化規律初探[J]. 經濟林研究,2006,24(1):41-44.

[21]文曉鵬,朱維藩,向顯衡,等. 刺梨光合生理的初步研究(一)[J]. 貴州農業科學,1992(6):27-31.

[22]鄭元,吳月圓,辛培堯,等. 環境因子對無籽刺梨光合生理日變化進程的影響研究[J]. 西部林業科學,2013,42(3):21-27.

[23]Hoyaux J,Moureaux C,Tourneur D,et al. Extrapolating gross primary productivity from leaf to canopy scale in a winter wheat crop[J]. Agricultural and Forest Meteorology,2008,148(4):668-679.

[24]Damour G,Simonneau T,Cochard H,et al. An overview of models of stomatal conductance at the leaf level[J]. Plant,Cell and Environment,2010,33(9):1419-1438.程彥偉,丁賀,韓建明,等. 天然油菜素內酯對豆類種子發芽和胚根下胚軸伸長的影響[J]. 江蘇農業科學,2014,42(9):140-142.

2.3相關性分析

環境因子中,受PAR變化的影響,其他環境因子也發生變化,其中Ca與Ta呈極顯著負相關(P<0.01),Ca與RH、RH與Ta之間均顯著相關(P<0.05)(表1),說明環境因子之間相互制約共同影響植物的凈光合速率。因此,任何一個因子發生變化都可能引起其他因子也發生變化,從而影響植物對光合有機物質的積累。

凈光合速率的變化是由植物生理生態因子共同作用的結果,而生理生態因子則受到環境因子的影響。由表1可知,在環境因子與一串紅各光合生理指標之間,Pn受PAR影響較大,說明當光合有效輻射發生變化,一串紅的凈光合速率發生相應的變化;Ci受Ta、RH及Ca變化的影響較大,受影響的程度從強到弱依次為Ca>Ta>RH;Tr受Ta、PAR及Ca變化的影響較大,受影響的程度從強到弱依次為Ta>PAR>Ca;RH對Ls和WUE的影響較大,分別達顯著和極顯著水平。在一串紅各光合生理指標中,Pn與Gs呈極顯著相關(P<0.01),說明一串紅的凈光合速率受氣孔導度影響很大,Gs越大則Pn也越大;Ci與Ls呈極顯著負相關(P<0.01),說明一串紅的Ci越大,CO2進出其氣孔越難,受限制的程度越嚴重。

3結論與討論

光合作用是植物生產過程中物質積累與生理代謝的基本過程,是分析環境因子影響植物生長和代謝的重要手段[19],受外在環境與內在原因的共同影響,對生理生態因子的變化十分敏感[20]。植物凈光合速率日變化分為單峰型和雙峰型2種,但部分植物在不同的季節也可能出現不同的峰型,如梨[20] 和刺梨[21-22]。 本研究中一串紅的凈光合速率呈現單峰表1環境因子和光合參數相關性分析

光能提供植物碳同化的能量,也是植物進行光合作用的基礎,自然條件下植物的光合潛力與環境光強呈正相關。一天中光強較低時,Pn隨PAR增加而增加,而當光強過大時Pn隨PAR變化較為緩慢[23]。本試驗中Pn與環境因子中的PAR呈顯著性正相關關系,說明一串紅的Pn隨PAR變化而生發相應的變化,PAR對Pn的變化起決定性作用。由于Ta、RH和Ca的變化滯后于PAR發生,盡管對Pn的變化不起主導作用,但它們與光合作用的其他部分參數相關性較強,表明Ta、RH和Ca可能通過對一串紅光合作用的其他生理生化過程的影響而間接影響Pn的變化,從而影響有機物質的積累。

氣孔導度是植物氣孔傳導CO2和水的能力,它的變化首先影響水分的交換,其次是CO2的交換,而CO2和水是植物光合作用的物質基礎,因此Gs對Pn有很大影響。一串紅的Pn與Gs極顯著正相關,充分表明在整個過程中一串紅葉片氣孔傳導CO2和水的能力對有機物合成和積累具有明顯的影響。Farquhar等認為,Ci是評判氣孔限制和非氣孔限制的依據,Pn、Gs和Ci同時下降,Pn的下降主要為氣孔限制,若Pn的降低伴隨著Ci值的提高,說明光合作用的限制因素主要是非氣孔限制[24]。本試驗中12:00—18:00 Pn和Gs均不斷降低,此時Ci總體呈現上升趨勢,但在14:00—16:00呈下降趨勢,而Ls變化與Ci正好相反(P<0.01),說明一串紅的光合作用既受氣孔因素限制又受非氣孔因素限制,是一個非常復雜的生理生化過程,有待進一步深入研究。

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