截葉鐵掃帚種子萌發期對巖溶生境高鈣干旱的生理生化反應

陳瑩

摘要：中國西南巖溶地區生態脆弱，石漠化問題嚴重，高鈣干旱生境是限制該地區植被恢復與重建的最主要因素。為了探討巖溶地區鄉土灌木對巖溶生境高鈣干旱環境的適應方式，本試驗分析了不同強度鈣鹽（0、10、50、100、150 mmol/L）、不同強度干旱（CK、5%PEG、10%PEG、15%PEG）脅迫及它們的交互作用下鐵掃帚種子萌發期的生理生化指標變化。結果表明，隨著PEG濃度的增大，SOD（超氧化物歧化酶）活性呈對數函數變化（P<0.05），POD（過氧化物酶）活性呈指數函數變化（P<001），CAT（過氧化氫酶）活性呈對數函數變化（P<0.01），GSH（谷胱甘肽）和可溶性蛋白含量呈二次曲線變化，表明SOD、POD、CAT、GSH和可溶性蛋白質含量均能夠較好地指示干旱脅迫對種子萌發期的生理生化傷害程度；隨著Ca2+濃度的增大，SOD活性呈線性下降趨勢（P<0.01），POD活性呈指數函數變化（P<0.01），CAT活性無明顯規律，GSH含量呈現對數函數變化（P<0.01），可溶性蛋白呈二次曲線變化（P<0.01），表明SOD、POD、GSH和可溶性蛋白質含量均能夠較好地指示鈣鹽脅迫對種子萌發期的生理生化傷害程度，但CAT活性則無法指示；交互作用分析表明中高濃度鈣可增強截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性，輕度干旱可增強其對中高濃度鈣的忍耐性，重度干旱可增強其對中高濃度鈣的忍耐性。說明截葉鐵掃帚在長期的干旱富鈣環境中，通過高鈣干旱交互增效作用來提高其對環境的適應性。

關鍵詞：Ca2+脅迫；干旱脅迫；鐵掃帚；生理指標；環境適應性

中圖分類號： Q945.78文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0335-05

中國西南巖溶地區面積達50多萬km2，是全球巖溶集中分布區面積最大、巖溶發育最強烈、景觀類型復雜、生物多樣性豐富、生態系統極為脆弱的典型地區[1]。西南巖溶地區廣泛分布著以石灰土為主的非地帶性土壤，因基巖多為碳酸鹽（CaCO3）等可溶性鹽類而具富鈣特征[2-4]。同時，由于巖溶土層淺薄和巖石的高滲透性，使其土壤持水能力差，土壤頻繁干旱。因此，干旱和高鈣已成為巖溶地區鮮明的生境特征，同時也成為影響該地區植物生理特征及分布情況的重要環境因素之一[5]。

針對植物物種對干旱、高鈣逆境的生存差異，國內外學者開展了較多研究。關于干旱脅迫對植物的影響一直是國內外學者研究的熱點，并已有了深入的研究[6-10]。關于高鈣脅迫對植物的影響近年來成為學者研究的熱點，如劉明久等研究了鈣對小麥種子活力的影響，發現低濃度的鈣離子提高小麥種子發芽率及種子活力的原因之一是其提高了種子淀粉酶的活力，高濃度則對其有抑制作用[11]。陳健等研究發現，低濃度的鈣離子對玉米種子的發芽率和活力均有提高作用，隨著濃度升高作用減弱[12]。張顯強研究了傘花木和大白杜鵑在不同Ca2+濃度下的生長情況，發現高濃度促進傘花木的生長，對大白杜鵑的生長卻有抑制作用[13]；當外源Ca2+濃度低于 20 mmol/L 時，2個樹種的POD活性隨著時間的延長不斷提高。張宇斌等比較研究了云貴鵝耳櫪和油茶在不同鈣濃度下POD活性變化，發現當外源Ca2+濃度低于20 mmol/L時，2個樹種的POD活性隨著時間延長不斷提高，當外源Ca2+濃度高于20 mmol/L后，2個樹種的POD活性變化出現顯著差異[14]。張習敏比較研究了云貴鵝耳櫪和油茶在高鈣處理下細胞內Ca2+定位變化情況，發現與云貴鵝耳櫪相比，油茶的細胞器更容易受高濃度Ca2+的破壞[15]。目前關于植物高鈣、干旱適應機制的研究主要集中在外源鈣提高植物抗旱性方面，而關于植物對高鈣、干旱適應的互作機制還鮮有報道。

西南巖溶地區屬亞熱帶氣候，太陽輻射能量較高，降水充沛，水熱條件匹配，其地帶性植被為常綠闊葉林[16]。但由于地質運動、氣候水文因素和人為多種形式的干擾、破壞和不合理使用，使得森林植被消失，灌木植物優勢相對突出，形成了以適應嗜鈣性、耐旱性和石生性特征強的灌木林[17]。灌叢植被已成為西南喀斯特地區最具代表性亦最普遍的植被類型[18]，也是該區石漠化治理的重要物種。截葉鐵掃帚（Kochia scoparia）為豆科胡枝子屬多年生小灌木，是西南巖溶地區廣泛分布的鄉土灌木之一，由于其具有突出的耐干旱、耐貧瘠、耐火燒、耐踐踏、耐刈割等生態特性，而成為該區石漠化植被恢復過程的先鋒物種。基于此，本試驗選取巖溶地區鄉土灌木截葉鐵掃帚為研究對象，分析其種子萌發期對鈣鹽、干旱及交互作用的生理響應，以期為理解巖溶地區鄉土灌木對干旱高鈣環境的適應機理和巖溶退化生態系統植被恢復過程中物種配置提供理論參考。

1材料與方法

1.1培養試驗

本試驗采用貴州本地截葉鐵掃帚種子，于2012年4月在貴州省草業研究所進行培養。挑選籽粒飽滿、大小一致的鐵掃帚種子，用0.1%高錳酸鉀消毒15 min，用蒸餾水清洗數遍，待洗凈后用蒸餾水浸種1 h。

1.2高鈣與干旱處理

1.2.1Ca鹽脅迫處理配制0、10、50、100、150 mmol/L的CaCl2 溶液，每個培養皿選取60粒健康飽滿的種子，放入恒溫培養箱中進行培養，每個處理3次重復，每日定時定量澆水，出芽后選取長勢一致的健康種子進行試驗。

1.2.2PEG-6000設置對照、輕度、中度、重度4個干旱程度，分別對應0%、5%、10%、20% PEG-6000，配制完成后放入培養皿中，每個培養皿選取60粒健康飽滿的種子，每個處理3次重復，種子培養方法同上。

1.2.3交叉脅迫處理處理如表1（T1表1.3粗酶液的制備

稱取不同處理的鐵掃帚種苗各0.5 g，用蒸餾水洗凈，加入預冷的提取液9 mL，冰浴充分研磨，以10 000 r/min冷凍離心20 min，取上清液裝入編好號的收集管中，放入-20 ℃冰箱冷藏備用。endprint

1.4生理指標的測定

超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍四唑光還原法[19]；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法；過氧化物酶（POD）活性的測定以每分鐘吸光度（D470 nm）變化0.01為1個活力單位；過氧化氫酶（CAT）的活性以每1 min分解1 μmol的過氧化氫為1個CAT活性單位；谷胱甘肽（GSH）含量測定按劉萍等的方法[20]。以上指標均用紫外分光光度計測定。

1.5統計方法

數據的分析與處理采用Excel軟件，方差分析與顯著性檢驗采用SPSS軟件。

2結果與分析

2.1不同 PEG濃度下種子萌發期生理指標變化

不同PEG濃度下截葉鐵掃帚種子萌發期生理指標變化如圖1所示。SOD活性隨PEG濃度的增大呈對數函數變化趨勢（P<0.05），POD活性隨PEG濃度的增大呈指數函數變化趨勢（P<0.01），而CAT活性隨PEG濃度的增大呈對數函數變化趨勢（P<0.01），說明隨干旱脅迫強度的增強，截葉鐵掃帚體內的抗氧化酶系統被激活，使這3種保護酶活性上升。GSH和可溶性蛋白含量隨PEG濃度增大的變化幅度不大，呈現正二次曲線變化趨勢，即在輕度干旱（5% PEG）脅迫下，能刺激植物體內產生較多的GSH和可溶性蛋白，隨著干旱程度加深，GSH和可溶性蛋白的含量受到抑制。不同PEG濃度下截葉鐵掃帚種子萌發期生理指標變化綜合分析表明，SOD、POD、CAT、GSH和可溶性蛋白質含量均能夠較好地指示干旱脅迫對種子萌發期的生理生化傷害程度，同時GSH和可溶性蛋白質含量還可以反映萌發期種子開始受脅迫傷害的干旱水平。

2.2不同 Ca2+濃度下種子萌發期生理指標變化

不同 Ca2+濃度下截葉鐵掃帚種子萌發期生理指標變化見圖2。SOD活性隨Ca2+濃度的增大呈線性下降趨勢（P<0.01），POD活性隨Ca2+濃度的增大呈指數函數變化趨勢（P<0.01），CAT活性隨著Ca2+濃度的增大無明顯規律，說明高濃度Ca2+對萌發期截葉鐵掃帚種子SOD活性有抑制作用，卻能提高POD活性。GSH含量隨Ca2+濃度增大呈現對數函數變化趨勢（P<0.01），說明隨Ca2+濃度升高，能刺激植物體內產生GSH。可溶性蛋白隨Ca2+濃度增大呈正二次曲線變化趨勢（P<0.01），當Ca2+濃度達到50 mmol/L時，鐵掃帚種子可溶性蛋白含量達到最低，隨后大幅上升。不同 Ca2+濃度下截葉鐵掃帚種子萌發期生理指標變化綜合分析表明，SOD、POD、GSH和可溶性蛋白質含量均能夠較好地指示鈣鹽脅迫對萌發期種子的生理生化傷害程度，同時GSH和可溶性蛋白質含量還可以反映萌發期種子開始受脅迫傷害的干旱水平，但是CAT活性則無法指示。

2.3高鈣干旱交互作用下種子萌發期生理指標變化

示Tp5×Ca10，即5%PEG與10 mmol/L Ca交叉脅迫處理，其余類推），種子培養方法同上。

結合不同 PEG濃度下種子萌發期生理指標變化分析發現，中高濃度的鈣可增強截葉鐵掃帚對輕度干旱的忍耐性，高濃度的鈣可增強截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性；結合不同 Ca2+濃度下種子萌發期生理指標變化分析發現，重度干旱可增強截葉鐵掃帚對低中濃度鈣的忍耐性，輕度干旱可增強截葉鐵掃帚對中高濃度鈣的忍耐性。綜合分析發現，中高濃度鈣可增強截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性，輕度干旱可增強其對中高濃度鈣的忍耐性，重度干旱可增強其對中高濃度鈣

的忍耐性。說明截葉鐵掃帚在長期的干旱富鈣環境中，通過高鈣干旱交互增效作用來提高其對環境的適應性。

3討論

西南巖溶地區石漠化日趨嚴重，富鈣缺水的環境特征對植物的生長發育影響重大，給石漠化治理帶來很大困難，因此，為恢復石漠化地區的生態系統，研究石漠化地區植物的抗逆響應機制已成為當今人們關注的熱點問題。關于抗旱方面的研究已有很多報道，如鞠樂等研究發現隨著干旱程度的增加，大麥種子萌發期的SOD活性與可溶性蛋白升高，而POD與CAT的活性先升后降[21]。本研究發現隨干旱程度的增加，截葉鐵掃帚SOD活性呈對數函數變化趨勢，POD活性呈指數函數變化趨勢，而CAT活性呈對數函數變化趨勢，GSH和可溶性蛋白含量變化幅度不大，呈現正二次曲線變化趨勢。這與鞠樂等人的研究結果類似，但是又有不同，可能是由于不同植物對干旱脅迫的響應有所差異。因此可以看出SOD、POD、CAT、GSH和可溶性蛋白質含量均能夠較好地指示干旱脅迫對種子萌發期的生理生化傷害程度，同時GSH和可溶性蛋白質含量還可以反映萌發期種子開始受脅迫傷害的干旱水平。

圍繞鈣功能方面的研究也很多，發現鈣不僅是植物生長發育所必需的營養元素，還可作為胞內生理生化反應的第二信使與耦聯胞外信號[22-24]；但是直接以鈣作為脅迫因子的研究卻很少。廖汝玉等研究表明，與0.4 mmol/L對照處理相比，枇杷小苗培養60 d時，3.2 mmol/L脅迫處理枇杷小苗SOD活性下降，CAT活性處于動態平衡狀態，GSH含量下降[23]。而本研究發現隨Ca2+濃度的增大，截葉鐵掃帚SOD活性呈線性下降趨勢，POD活性呈指數函數變化趨勢，CAT活性無明顯規律；GSH呈現對數函數變化趨勢，可溶性蛋白隨Ca2+濃度增大呈正二次曲線變化趨勢。說明SOD、POD、GSH和可溶性蛋白質含量均能夠較好地指示鈣鹽脅迫對萌發期種子的生理生化傷害程度，同時GSH和可溶性蛋白質含量還可以反映萌發期種子開始受脅迫傷害的干旱水平，但是CAT活性則無法指示，結果與廖汝玉等的研究結果[23]基本一致。這可能與鈣信使功能有關，每種植物對鈣信使的敏感程度不同，而鈣的濃度過高或過低都會直接影響鈣的信使功能，有關鈣信使對活性氧傷害的調控作用還需要深入研究。

在自然的環境里，植物受到的脅迫并不是單一存在的，高鈣、干旱是石漠化地區最常見的環境特征，關于高鈣、干旱單一脅迫下的植物生理響應機制研究得很多，而外源鈣對植物endprint

抗逆生理響應機制最近也成為許多學者關注的焦點。諸多報道表明施加外源鈣能有效緩解逆境脅迫（如干旱、低溫、高溫、鹽害等）對植物造成的傷害，改變Ca2+濃度而使鈣信使調控相關基因的表達與一些蛋白和酶的活性從而提高植物對逆境脅迫的適應性。一些學者對外源鈣能提高植物對許多非生物逆境的適應性做了很多相關研究，發現當植物遭遇干旱脅迫時，施加一定量的外源鈣對膜脂過氧化保護系統的酶活性具有誘導作用，能提高植物對自由基的清除能力[22-24]。此外，也有學者從植物高鈣適應方式角度研究植物的適應性，并發現專性鈣生植物種高鈣適應方式和廣布植物種高鈣適應方式各不相同，且是各種適生行為共同作用的結果，但不同植物種所起的主導行為不同[25]。本研究從植物對干旱與高鈣的互作機制角度分析了截葉鐵掃帚對高鈣干旱生境的生理生化行為，發現中高濃度鈣可增強截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性，輕度干旱可增強其對中高濃度鈣的忍耐性，重度干旱可增強其對中高濃度鈣的忍耐性。說明截葉鐵掃帚在長期的干旱富鈣環境中，通過高鈣干旱交互增效作用來提高其對環境的適應性。

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抗逆生理響應機制最近也成為許多學者關注的焦點。諸多報道表明施加外源鈣能有效緩解逆境脅迫（如干旱、低溫、高溫、鹽害等）對植物造成的傷害，改變Ca2+濃度而使鈣信使調控相關基因的表達與一些蛋白和酶的活性從而提高植物對逆境脅迫的適應性。一些學者對外源鈣能提高植物對許多非生物逆境的適應性做了很多相關研究，發現當植物遭遇干旱脅迫時，施加一定量的外源鈣對膜脂過氧化保護系統的酶活性具有誘導作用，能提高植物對自由基的清除能力[22-24]。此外，也有學者從植物高鈣適應方式角度研究植物的適應性，并發現專性鈣生植物種高鈣適應方式和廣布植物種高鈣適應方式各不相同，且是各種適生行為共同作用的結果，但不同植物種所起的主導行為不同[25]。本研究從植物對干旱與高鈣的互作機制角度分析了截葉鐵掃帚對高鈣干旱生境的生理生化行為，發現中高濃度鈣可增強截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性，輕度干旱可增強其對中高濃度鈣的忍耐性，重度干旱可增強其對中高濃度鈣的忍耐性。說明截葉鐵掃帚在長期的干旱富鈣環境中，通過高鈣干旱交互增效作用來提高其對環境的適應性。

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抗逆生理響應機制最近也成為許多學者關注的焦點。諸多報道表明施加外源鈣能有效緩解逆境脅迫（如干旱、低溫、高溫、鹽害等）對植物造成的傷害，改變Ca2+濃度而使鈣信使調控相關基因的表達與一些蛋白和酶的活性從而提高植物對逆境脅迫的適應性。一些學者對外源鈣能提高植物對許多非生物逆境的適應性做了很多相關研究，發現當植物遭遇干旱脅迫時，施加一定量的外源鈣對膜脂過氧化保護系統的酶活性具有誘導作用，能提高植物對自由基的清除能力[22-24]。此外，也有學者從植物高鈣適應方式角度研究植物的適應性，并發現專性鈣生植物種高鈣適應方式和廣布植物種高鈣適應方式各不相同，且是各種適生行為共同作用的結果，但不同植物種所起的主導行為不同[25]。本研究從植物對干旱與高鈣的互作機制角度分析了截葉鐵掃帚對高鈣干旱生境的生理生化行為，發現中高濃度鈣可增強截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性，輕度干旱可增強其對中高濃度鈣的忍耐性，重度干旱可增強其對中高濃度鈣的忍耐性。說明截葉鐵掃帚在長期的干旱富鈣環境中，通過高鈣干旱交互增效作用來提高其對環境的適應性。

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