低氮營養對草莓苗礦質元素吸收的影響

李彩虹　王紀忠　+侯艷霞

摘 要：以‘豐香草莓品種為試驗材料，研究缺氮營養對草莓苗礦質元素吸收的影響。結果表明，隨著氮素濃度的增加，其形態指標均呈上升趨勢。處理液中氮素濃度與葉片和根系中的氮素含量呈顯著正相關，且低氮處理明顯影響‘豐香草莓苗其它8種礦質元素的吸收。葉片中P含量隨氮素濃度的增加而提高，K、Ca、Mg、Fe、Zn元素含量隨氮素濃度的增加呈先下降后上升的趨勢，B元素含量隨氮素濃度的增加呈先上升后下降的趨勢。根系中的P含量隨氮素濃度的增加而降低，K、Fe、Zn先上升后下降，而Mg、Mn則相反。

關鍵詞：草莓；低氮營養；形態指標；礦質元素

中圖分類號 S663.2 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）24-54-05

Effects of Low Nitrogen Nurition on Mineral Elements Absorption of Strawberry

Li Caihong et al.

（1Department of Horticulture，Shanxi Forestry Vocational Technical College，Taiyuan 030009，China）

Abstract：This study used Toyonoka strawberry as material to research the effects of low nitrogen nutrition on mineral elements absorption.The results showed that the morphological indexes increased with the nitrogen concentration. It is significant positive correlation between the liquid of treatment and the leaf or the root on nitrogen concentration.The low nitrogen nutrition has apparent effected on absorption of the other elements of Toyonoka strawberry. The content of P in leaves increased with increasing nitrogen concentration. but with the nitrogen concentration increasing，the content of K、Ca、Mg、Fe、Zn declined at first then increased. P content in roots decreased with increasing of nitrogen concentration，K，Fe，Zn increased first and then decreased，while Mg，Mn on the contrary.

Key words：Strawberry；Nitrogen nutrition；Morphological indices；Mineral elements

草莓（Fragaria ananssa Duch）是薔薇科草莓多年生草本植物，特別是維生素C含量很高，每100g草莓鮮果含有Vc50～100mg，深受消費者的喜愛；除鮮食外，還可加工成草莓汁、草莓醬、草莓酒等食品，市場需求量很大。

氮素是作物生長發育過程中必需的元素之一[1]，是植物體內蛋白質、核酸、磷脂及某些生長激素的重要組分之一[2]。氮肥的合理施用是提高果樹產量與品質的主要技術措施之一。施用氮素不僅能提高葉片葉綠素含量，改善光合性能，達到以氮增碳的效果，還能增強果實庫活性，延長果實發育期，從而影響果實產量與品質[3]。不同氮素形態和不同施肥水平，會影響到植物地上部株型結構、葉形態和空間分布、莖葉重量、產量等[4]。Gao等[5]研究表明，在水分脅迫下，銨態氮可以增加植株幼苗的鮮重并增加其抗旱性。氮對草莓莖葉和果實的生長發育有重要的作用，第一穗果迅速膨大前，植株對氮素的吸收量逐漸增加，只有施用適量的氮肥才能促進植物生長。

合理施用氮肥對草莓生產的優質豐產具有重要意義，但目前有關低氮營養與草莓氮素及其它礦質元素吸收方面的研究鮮見報道。鑒于此，本課題以‘豐香草莓為試驗材料，采用水培方法，研究不同氮素濃度處理條件下，草莓苗不同器官內氮素的分配及對其它礦質元素吸收的影響，以期為草莓的營養診斷研究提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 試驗材料 試驗草莓品種為‘豐香。

2.2 試驗方法 草莓的培養采用水培法。標準營養液采用改良的Hoagland營養配方[6]，缺氮營養液配方如下：1mmol·L-1 MgSO4·H2O，2mmol·L-1 KH2PO4，1mmol·L-1 K2SO4，1mmol·L-1 CaCl2，40μmol·L-1 FeSO4·7H2O，10μmol·L-1 H3BO3，2μmol·L-1 MnSO4·4H2O，0.5μmol·L-1 CuSO4·5H2O，2μmol·L-1 ZnSO4·7H2O，0.065μmol·L-1 H2MoO4·H2O。以標準營養液中的氮作為對照ck（3mmol·L-1 NH4NO3），設1.5mmol·L-1、0.5mmol·L-1、0為3個缺氮處理，3次重復。草莓苗水培前，先選取長勢均勻的小苗，將植株的根系用清水洗凈，取出老葉、黃葉，使植株上保留相同數量的葉片，同時對其根系進行修剪，根系保留3～4cm，最后放到營養液中進行培養。期間每隔10d需更換一次營養液，以保證養分的充足。當植株出現明顯缺氮性狀時，將草莓苗的根和葉分為2個部分，用蒸餾水沖洗，于105℃殺青20min，75℃烘至恒溫。用瑪瑙研缽研磨，待測。endprint

2.3 指標測定 灰分元素提取采用微波消解法，以去離子水定容至25mL，ICP法[7]分別測定P、K、Ca、Mg、B、Fe、Zn、Mn等元素的濃度。氮含量的測定采用擴散吸收法。

2.4 數據分析 數據處理使用EXCEL繪制圖表，使用STAT數據處理系統進行方差分析。

3 結果與分析

3.1 不同氮素水平對草莓苗形態指標的影響 由表1可以看出：（1）葉片數隨著氮素濃度的增大呈依次增加的趨勢，即全氮時植株葉片數最多，未施氮的植株的葉片數最少。未施氮的植株和施0.5mmol·L-1 NH4NO3的植株葉片數與施1.5、3mmol·L-1 NH4NO3的植株之間存在顯著差異。0.5、1.5和3.0mmol·L處理比未施氮處理分別高：21.77%、61.17%、83.33%。（2）根體積隨氮素濃度的增加而增加。植株全氮處理（3mmol·L-1）與缺氮處理間達到顯著水平，而缺氮處理間不存在顯著差異。0、0.5、1.5mmol·L-1處理比3mmol·L-1處理分別低：31.50%、29.05%、24.46%。（3）植物的生物量隨著氮素濃度的增加呈上升趨勢。植株全氮處理（3mmol·L-1）與缺氮處理間存在顯著差異。與對照組相比，0、0.5、1.5mmol·L-1處理分別降低了53.04%、37.00%、16.94%。（4）總的來說，氮素濃度對草莓苗葉片數、根體積和生物量都有明顯的促進作用。0a＼&16.35a＼&14.46a＼&]

注：不同小寫字母表示差異達到0.05顯著水平，下同。

3.2 不同氮素水平對草莓苗礦質元素吸收的影響

3.2.1 不同氮素水平對草莓苗大量元素吸收的影響

3.2.1.1 不同氮素水平對草莓苗氮元素吸收的影響 從圖1可以看出，葉片中的氮素含量隨處理濃度的增加而增加，處理液中氮素濃度與葉片和根系中的氮素含量呈顯著正相關，相關系數分別為0.90、0.87。0.5、1.5和3.0mmol·L-1處理比未施氮處理分別高15.75%、93.15%、95.89%，1.5和3.0mmol·L-1處理與0和0.5mmol·L-1處理差異顯著。根系中氮元素變化趨勢與葉片中相似，0.5mmol·L-1、1.5mmol·L-1和3.0mmol·L-1處理比未施氮處理分別高1.73倍、3.39倍、3.56倍。施氮處理與未施氮處理間差異達顯著水平。

3.2.1.2 不同氮素水平對草莓苗磷元素吸收的影響 由圖2可知，隨著氮素濃度的增加，葉片中P含量呈依次上升趨勢，當施氮濃度為0、0.5、1.5mmol·L-1時，葉片中P元素的含量顯著低于對照處理，且比對照組分別低49.02%、45.46%、12.46%，而根系中P的含量隨氮素濃度的增加而降低。0、0.5和1.5mmol·L-1處理比全氮處理分別高27.29%、20.17%、1.40%，0、0.5和1.5mmol·L-1處理與3mmol·L-1處理差異顯著。

3.2.1.3 不同氮素水平對草莓苗鉀元素吸收的影響 由圖3可知，隨著氮素濃度的增加，葉片中鉀的含量呈先下降后上升的趨勢，當氮素濃度為0.5mmol·L-1時，葉片中鉀元素含量最低。低氮處理與1.5、3mmol·L-1處理間達到顯著水平。0、0.5和1.5mmol·L-1處理比全氮處理分別低10.08%、24.56%、3.23%。而隨著氮素濃度的增加，根系中鉀的含量呈先上升后下降的趨勢，在濃度為0.5mmol·L-1時，鉀的含量取最大值，對照中含量最低。缺氮處理下鉀元素含量顯著高于3mmol·L-1處理，且分別比全氮處理高19.72%、34.47%、17.55%。

圖3 不同氮素濃度對‘豐香草莓苗不同部位K含量的影響

3.2.1.4 不同氮素水平對草莓苗鈣元素吸收的影響 由圖4可以看出，未施氮處理中，葉片中Ca元素的含量最高，與其它施氮處理達顯著差異，分別比它們高1.02倍、0.65倍、0.80倍。而根系中Ca元素的含量呈略微下降的趨勢，當氮素濃度為3mmol·L-1時，Ca元素的含量最低，與其他缺氮處理間存在顯著差異。

圖4 不同氮素濃度對‘豐香草莓苗不同部位Ca含量的影響

3.2.1.5 不同氮素水平對草莓苗鎂元素吸收的影響 由圖5可以看出，葉片中Mg元素含量隨氮素濃度的增加呈下降的趨勢，當濃度為0.5mmol·L-1時，Mg元素含量最低。各處理間不存在明顯的差異水平。根系中Mg含量的變化規律與葉片中相似。

圖5 不同氮素濃度對‘豐香草莓苗不同部位Mg含量的影響

3.2.2 不同氮素水平對草莓苗微量元素吸收的影響

3.2.2.1 不同氮素水平對草莓苗鐵元素吸收的影響 由圖6可知，隨著氮素濃度的增加，葉片中Fe元素的含量呈先下降后上升的趨勢，當濃度高于0.5mmol·L-1時，Fe元素含量最低。氮素濃度為3mmol·L-1，與缺氮處理間存在顯著差異。0.5、1.5和3mmol·L-1比未施氮處理分別減少57.94%、48.41%和1.40%。但根系中Fe的含量呈明顯先上升后下降的趨勢，當氮處理濃度為0.5mmol·L-1時，鐵元素含量最高。其他處理濃度與0.5mmol·L-1的處理濃度之間達到顯著水平，且0、1.5和3mmol·L-1處理比0.5mmol·L-1的處理分別低62.10%、39.52%、61.14%。葉片中的Fe元素含量遠遠低于根系中Fe的含量。

圖6 不同氮素濃度對“豐香”草莓苗不同部位Fe含量的影響

3.2.2.2 不同氮素水平對草莓苗鋅元素吸收的影響 由圖7可以看出，葉片中鋅的含量隨著氮素濃度的增加，呈現先降后升的趨勢，當氮素處理為3mmol·L-1時，鋅元素的含量最高。0、0.5mmol·L-1和1.5mmol·L-1與對照間存在顯著差異。0mmol·L-1、0.5mmol·L-1和1.5mmol·L-1處理比3mmol·L-1處理分別低7.69%、30.77%、15.38%。而根系中鋅的含量呈先上升后下降的趨勢，當氮素處理為0.5mmol·L-1時，鋅元素的含量最高。未施氮處理與施氮處理間存在顯著差異。0.5、1.5和3mmol·L處理比未施氮處理分別高：34.38%、28.13%、25.00%。

圖7 不同氮素濃度對‘豐香草莓苗不同部位Zn含量的影響

3.2.2.3 不同氮素水平對草莓苗錳元素吸收的影響 由圖8可知，葉片中錳元素隨氮素濃度的增加呈先下降后上升的趨勢。未施氮處理顯著高于施氮處理。0.5、1.5和3.0mmol·L-1處理比未施氮處理分別低65.28%、40.28%、33.33%。根系中的錳元素的含量顯著低于葉片中的。未施氮處理顯著高于施氮處理，0.5、1.5和3.0mmol·L-1處理比未施氮處理分別低40.00%、60.00%、40.00%。

圖8 不同氮素濃度對‘豐香草莓苗不同部位Mn含量的影響

3.2.2.4 不同氮素水平對草莓苗硼元素吸收的影響 由圖9可以看出，隨著氮素濃度的增加，葉片中硼元素的含量呈先上升后下降的趨勢，氮素濃度為1.5mmol·L-1時，葉片中硼元素的含量最高。未施氮和氮素濃度為0.5mmol·L-1與1.5、3.0mmol·L-1之間存在顯著差異。0.5、3.0mmol·L-1和未施氮處理比1.5mmol·L-1處理分別低14.29%、12.20%、11.99%。而根系中硼元素的含量呈稍微逐漸下降的趨勢。未施氮和氮素濃度為0.5mmol·L-1與1.5、3.0mmol·L-1之間存在顯著差異。

圖9 不同氮素濃度對‘豐香草莓苗不同部位B含量的影響

4 討論

由本實驗所得數據可知，隨著氮素濃度的增加，植株葉片、根體積和生物量都呈增大趨勢。因此，氮素濃度對植株葉片和根系的生長有促進作用，而在缺氮情況下，則會影響植株的營養生長。很多前人研究得出相同結論[8-9]。

4.1 缺氮對草莓苗吸收大量元素的影響

4.1.1 對氮素吸收的影響 草莓葉片中氮含量顯著高于根系中的，增施氮肥，土壤耕層速效氮含量增加，有利于植株對氮素的吸收，在一定閾值范圍內，植株氮素吸收的總量與施氮量呈正相關[10-11]。在營養液中培養，有相同的規律，隨著氮素濃度的增加，植株對氮素的吸收量也增大。

4.1.2 對磷素吸收的影響 磷是能量元素，對植物體內的生理功能起很大作用。草莓在缺磷時，植株會生長不良12]。氮素缺乏促進了磷在根系中的積累，而氮素缺乏卻極顯著地抑制了葉片中磷含量的積累。逆境條件下磷是生物膜能量代謝及生物合成的重要底物之一，參與調節線粒體的電子傳遞和氧化磷酸化、葉綠體的能力傳遞和光合磷酸化過程，在一系列酶的調節作用中起重要作用。缺氮時，草莓根系為抵御逆境來提高抗性[7]，但葉片中磷供與草莓形態的生長，與供氮濃度呈負相關。

4.1.3 對鉀素吸收的影響 鉀能促進植株莖稈健壯[13]。在葉片中，低濃度的氮素處理抑制了葉片中鉀元素的吸收，高于一定濃度時，促進了葉片中鉀元素的吸收；而根系中情況相反，低濃度時，對鉀元素的吸收有促進作用，而高濃度時，則有抑制作用。即低濃度氮素處理促進了鉀元素在根部的積累，高濃度氮素處理促進了鉀元素向地上部的運轉。

4.1.4 對Ca、Mg素吸收的影響 缺Ca造成植物發育不良，易出現幼葉卷曲，抽出困難，根尖細胞腐爛死亡[7]。缺Mg時的癥狀首先表現在老葉上[7]，本實驗中，草莓葉片中Ca和Mg的含量變化趨勢很相似，都呈先降后升的趨勢。尤其是Ca元素，當氮素濃度最低時，Ca元素含量最高。根系中Ca、Mg含量顯著低于葉片中含量，且變化趨勢也不大。試驗結果表明，植株缺氮情況下，促進了鈣元素在葉片中的積累，即能促進鈣元素向地上部的運轉。應該注意的是，植物缺Ca往往不是由于土壤缺鈣，而是植物內Ca的吸收和運輸等生理作用失調所造成。

4.2 缺氮對草莓苗吸收微量元素的影響

4.2.1 對Fe吸收的影響 Fe與植物體內的碳素同化能力有關[14]，其在植物體中的流動性很小，一般以低價鐵離子的形態被植物根系吸收，并以螯合態被運移到根表面，同時鐵離子在葉綠素的合成中起關鍵作用，參與光合作用和固氮過程。本實驗中根系中的Fe含量顯著高于葉片中的含量，表明根系從營養液中吸收的鐵能很快轉運至枝葉供葉片生長需要。隨著氮素濃度增加，在1mmol·L-1時，根系中Fe含量達到最大值，而葉片中鐵含量達到最小值，可見，在此濃度下，鐵的轉運量最大。可見，缺氮時，會促進葉片中Fe元素的積累。

4.2.2 對Zn吸收的影響 Zn對于植物葉綠素合成是不可少的。缺Zn和嚴重缺Zn時，易出現“小葉病”。本研究發現，各處理根系中的鋅含量顯著高于葉片。缺氮處理導致鋅在根部的積累，但限制了鋅向地上部的運轉[15]。根系中的鋅含量呈先升后降的趨勢，可見，在嚴重缺氮時，根系中鋅的儲存量會大大減少；而根系中的鋅含量隨著氮素濃度的變化沒有太大的影響。

4.2.3 對Mn吸收的影響 Mn與許多酶的活性有關，能促進碳水化合物的代謝和氮的代謝[15]。Mn與綠色植物的光合作用（光合放氧）、呼吸作用以及硝酸還原作用有密切的關系，缺錳時，植物光合作用明顯受到抑制。在本試驗中，Mn作為微量元素，在根系中含量及其微少，且不受氮素濃度的變化的影響；而在葉片中，Mn的含量最高，嚴重缺氮時，Mn呈先降后升的趨勢，表明Mn在草莓植株體內隨著蒸騰液流到葉片中，氮的濃度不起決定性作用。高硼處理促進了根系對錳的吸收，且錳主要富集于根系內[7]。本試驗中，缺氮處理時，促進了葉片對錳的吸收，且主要富集在葉片內，這可能和不同植物對元素吸收特性不同有關，但具體原因仍需作進一步的試驗研究。

4.2.4 對B吸收的影響 B是維管植物維持正常生長發育的必需元素之一，其對植物細胞壁和細胞膜的結構與穩定、一些物質（例如碳水化合物）的運輸、花粉萌發和花粉管的生長等都有著廣泛的影響[7]。由于硼是微量元素，其適合作物生長的濃度范圍非常小，但關于缺氮對草莓苗吸收B的影響尚未見報道。本試驗表明，缺氮逆境中，嚴重影響了葉片和根系對B元素的積累，且葉片中硼元素含量顯著高于根系中，可見，在缺氮條件下，促進了葉片對B元素的積累，抑制了根系對B元素的積累。

參考文獻

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4.2.3 對Mn吸收的影響 Mn與許多酶的活性有關，能促進碳水化合物的代謝和氮的代謝[15]。Mn與綠色植物的光合作用（光合放氧）、呼吸作用以及硝酸還原作用有密切的關系，缺錳時，植物光合作用明顯受到抑制。在本試驗中，Mn作為微量元素，在根系中含量及其微少，且不受氮素濃度的變化的影響；而在葉片中，Mn的含量最高，嚴重缺氮時，Mn呈先降后升的趨勢，表明Mn在草莓植株體內隨著蒸騰液流到葉片中，氮的濃度不起決定性作用。高硼處理促進了根系對錳的吸收，且錳主要富集于根系內[7]。本試驗中，缺氮處理時，促進了葉片對錳的吸收，且主要富集在葉片內，這可能和不同植物對元素吸收特性不同有關，但具體原因仍需作進一步的試驗研究。

4.2.4 對B吸收的影響 B是維管植物維持正常生長發育的必需元素之一，其對植物細胞壁和細胞膜的結構與穩定、一些物質（例如碳水化合物）的運輸、花粉萌發和花粉管的生長等都有著廣泛的影響[7]。由于硼是微量元素，其適合作物生長的濃度范圍非常小，但關于缺氮對草莓苗吸收B的影響尚未見報道。本試驗表明，缺氮逆境中，嚴重影響了葉片和根系對B元素的積累，且葉片中硼元素含量顯著高于根系中，可見，在缺氮條件下，促進了葉片對B元素的積累，抑制了根系對B元素的積累。

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4.2.3 對Mn吸收的影響 Mn與許多酶的活性有關，能促進碳水化合物的代謝和氮的代謝[15]。Mn與綠色植物的光合作用（光合放氧）、呼吸作用以及硝酸還原作用有密切的關系，缺錳時，植物光合作用明顯受到抑制。在本試驗中，Mn作為微量元素，在根系中含量及其微少，且不受氮素濃度的變化的影響；而在葉片中，Mn的含量最高，嚴重缺氮時，Mn呈先降后升的趨勢，表明Mn在草莓植株體內隨著蒸騰液流到葉片中，氮的濃度不起決定性作用。高硼處理促進了根系對錳的吸收，且錳主要富集于根系內[7]。本試驗中，缺氮處理時，促進了葉片對錳的吸收，且主要富集在葉片內，這可能和不同植物對元素吸收特性不同有關，但具體原因仍需作進一步的試驗研究。

4.2.4 對B吸收的影響 B是維管植物維持正常生長發育的必需元素之一，其對植物細胞壁和細胞膜的結構與穩定、一些物質（例如碳水化合物）的運輸、花粉萌發和花粉管的生長等都有著廣泛的影響[7]。由于硼是微量元素，其適合作物生長的濃度范圍非常小，但關于缺氮對草莓苗吸收B的影響尚未見報道。本試驗表明，缺氮逆境中，嚴重影響了葉片和根系對B元素的積累，且葉片中硼元素含量顯著高于根系中，可見，在缺氮條件下，促進了葉片對B元素的積累，抑制了根系對B元素的積累。

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