大山雀利用啄洞規律

□ 馬 銘 鄧秋香 李天松 王 翌

大山雀(Great Tit)為我國常見鳥類，屬次級洞巢鳥，其自己不開鑿樹洞，而是利用啄洞或天然形成的樹洞等進行筑巢繁殖的鳥類，是森林鳥類群落的重要組成部分。對于洞巢鳥來說巢址、巢洞是次級洞巢鳥筑巢的重要因素。巢洞年齡是降低巢位吸引力的原因，因此巢洞作為種內和種間競爭的一種有限資源而受到研究者的關注。通過人工巢箱法、對巢樹選擇條件的研究表明:洞巢鳥巢洞的選擇與樹木的存活狀態、胸徑的大小、樹高、洞的高度、胸徑、距水源距離相關。通過洞巢鳥類群落中的巢位再利用的研究發現洞的再利用與洞口形狀和大山雀成鳥條件有關的巢的質量對繁殖的影響等。課題組通過洞巢相關因子的采集和統計，初步總結出吉林左家地區的大山雀的洞巢選擇規律，為地區大山雀的保護體統理論依據。

一、研究區域和方法

(一)研究區域。研究區域選擇在吉林省左家自然保護區的次生闊葉混交林內。該區海拔200～530 m，位于東經126°3'15.2″～126°7'16″，北緯 44°3'33″～44°6'59″。本區是長白山區向西部平原過渡地帶的丘陵區。林中樹齡一般為50～60年。主要有14種闊葉樹，如蒙古櫟、糠椴、黑樺、白皮柳、水曲柳、槐樹、山楊、春榆等。平均樹高 l2.17～16.2m，平均樹冠高4.4～7.5 m，平均胸徑13.7～28.5cm。

(二)研究方法。2014年3月到2014年7月，課題組對位于吉林市左家自然保護區的次生闊葉混交林分四個區域，采用直接搜尋法逐一對樣地內的樹進行搜尋，標記有樹洞的樹。并對所標記的樹和洞的特征進行下列測量記錄。根據坐標及標記，前后分三次利用GPS對所標記的樹洞進行逐一觀察，利用微型攝像頭、移動DVD機等對洞內情況進行觀察，并根據樹洞是否有親鳥多次出入，是否有親鳥向洞內添加巢材，記錄洞的進住情況、占洞鳥種類及產卵情況，根據洞口的新舊程度以及洞內情況判斷洞齡。

(三)數據處理。用SPSS 17.0版本(Statistical Package for the social Sciences)及Microsoft Office Excel 2003統計軟件包進行數據處理分析。

二、結果

(一)樹種選擇。在4塊樣地中，共標記啄木鳥舊洞293處，在重新觀察過程中有3處未找到，洞巢分布如圖1，在復查的290個洞中有15處啄木鳥舊洞確定為被大山雀所利用。其中9個在白皮柳上，4個在黑樺上，2個在槐樹上(表1)。

圖1 啄洞所在樹種分布情況

表1 大山雀對啄木鳥舊洞樹種的選擇

(二)洞口朝向。290個洞口分布具有明顯的方向性(圖2)，以西南、南、東南為主。大山雀對洞口朝向的偏愛與此相同(圖 3，北為 0°，東為 90°)。

(三)巢樹胸徑、洞位徑、洞口徑、洞深及洞距地的參數。通過對大山雀利用洞巢和所有洞巢的數據統計顯示(圖4)，利用的巢樹的胸徑主要范圍為20～26cm，平均為25.2cm，洞位徑變化較大，從14cm～30cm，主要集中在20cm左右，洞口徑主要集中分布在5～7cm×5～7cm，洞深范圍為20～25cm，洞距地分布比較廣，最低0.1m，最高可達7m。

圖2 全部啄洞的洞口朝向分布

圖3 大山雀巢洞洞口朝向分布

圖4 大山雀和總洞巢參數平均值

三、討論

國內對次級洞巢鳥巢位選擇包括:利用樹洞繁殖的次級洞巢鳥的巢位特征及繁殖成功率:洞口徑、洞位徑、洞內徑、洞深、巢距地高是巢位選擇重要變量，它們決定不同種類對樹洞的利用。失敗巢的洞口橫徑多大于成功巢的洞口橫徑，失敗巢的洞深、洞內徑小于成功巢的洞深、洞內徑，成功巢的巢高高于失敗巢的巢高。次級洞巢鳥對次生林天然樹洞的利用研究顯示利用與未利用樹洞洞口縱徑、洞深差異顯著。

(一)樹種的選擇。樹齡和樹種共同影響樹木腐爛的類型和數量，從調查得到的數據中不難看出大山雀利用的啄洞主要以柳樹、黑樺和山槐為主，從啄洞在樹種的分布上看(圖1)位于白皮柳的啄洞明顯比其他樹種多，但據調查數據顯示15個利用舊洞有9個位于白皮柳上，4個位于黑樺上，2個位于山槐上，說明大山雀對樹種具有一定的選擇性。

(二)洞口朝向的選擇。有研究認為洞口分布具有明顯的方向性，并認為洞口方向對洞內微環境有利。而也有研究者認為洞口分布沒有方向性，即使對同一地區幾種鳥的重復檢驗，也不能得到統一的結論。本文所研究的大山雀用的洞口朝向分布在西南、南、東南為主，這與該地區的風向和氣候條件有關，春天是冬半年向夏半年過度的季節，風向主要由偏北風轉向偏南風，洞口朝向正好可以避開風向，有利于保持洞內的溫度。

(三)利用與未利用舊洞其他參數比較。利用的巢樹的胸徑主要范圍為20～26cm，洞深范圍為20～25cm，洞位徑變化較大，從14cm～30cm，主要集中在20cm左右，這恰巧與大山雀產卵數量6～9枚所需最適宜空間相吻合。洞距地分布比較廣，從最低0.1m到7m均有分布。說明大山雀的洞口選擇較廣，只要洞口基本符合要求，隱蔽性較高，都可以被利用。平均洞距地為4.2m，而夏季大山雀的取食高度位于林區中下層，說明大山雀巢位選擇與取食習慣有關。

總之，2014大山雀利用的啄洞具有明顯的選擇性，樹種以20～26cm白皮柳為主，朝向多為南偏西或東，傾斜角主要集中在-30°～0°，洞深多在20cm左右。隨時間和環境的變化，大山雀的巢位選擇也會發生不斷的改變，這有待學者的進一步研究。

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