不同品系橡膠樹的花序性狀差異研究

摘 要 以具有親緣關系的橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell. Arg.）熱研88-13、熱試47、熱試62為研究對象，對不同品系橡膠樹開花側枝上的花序和花序上的一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花的數量和位置分布進行了調查和統計分析。結果表明：不同品系橡膠樹間開花側枝上花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花的數量和位置分布差異顯著，不同品系橡膠樹間花序上雌花、一級雌花和二級雌花的數量和位置分布差異顯著；橡膠樹開花側枝上的花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數之間相關性顯著，花序上的雌花數，一級雌花數和二級雌花數之間相關性顯著。可以將開花側枝上的花序數和/或花序上的雌花數作為品種識別的指標之一，將花序上的一級花序數、一級雌花數和二級雌花數作為品種識別的輔助指標。

關鍵詞 橡膠樹 ；花序 ；雌花 ；品種識別

分類號 S335.1

Abstract The structural features of inflorescence of three strains were investigated in Hevea brasiliensis. Results showed that there were significant difference in the number and locations of inflorescence， first class of inflorescence branch， pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in flowering branches and the number and locations of pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in panicles among different strains. whereas， there were significant correlation between the number of inflorescence， first class of inflorescence branch， pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in flowering branches and the number of pistillate flower， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower in panicles. Thus， based on the differcence of inflorescence traits， the number of inflorescence in flowering branches and the number of pistillate flower in panicles can be the main indicators of a species identified by inflorescence， while the number of first class of inflorescence branch， first class of pistillate flower， second class of pistillate flower as the secondary indicators.

Keywords Hevea brasiliensis ； inflorescence ；pistillate flower ；species identification

花序是植物的固定特征之一，其形態和結構是進行植物分類[1-4]、種群區分[5]和種質資源鑒定[6-8]的重要依據。橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell.Arg.）年開2～3次花[9]，是橡膠樹生長周期中的重要階段。橡膠樹于1775年被植物學家分類鑒定[10]，1785年，Claude Richard對橡膠樹的花進行了描述[11]。國內有關橡膠樹花序結構特征與品種識別關系的研究幾乎為空白，《橡膠樹種質資源描述規范和數據標準》[12]和《橡膠樹DUS測試指南（待發表）》也沒有把花序列為種質資源和品種鑒定的指標。本文將橡膠樹的花序結構特征剖分為一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花等性狀，在田間調查的基礎上，分析橡膠樹不同品系的花序性狀差異，探討花序性狀作為橡膠樹品種識別指標之一的可能性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為定植于中國熱帶農業科學院儋州試驗場二隊高級無性系比較區的橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell.Arg.）無性系熱試47（熱研88-13×IAN873）、熱試62（熱研88-13×IAN873）和橡膠樹品種熱研88-13（RRIM600×PILB84）[13]。

1.2 調查方法

在2014年3月橡膠樹開花前，隨機調查生長發育完全的開花側枝，觀察橡膠樹開花側枝及側枝上花序的結構特征，統計花序在開花側枝上的分布位置和數量、花序的分枝數、雌花在花序上的分布位置和數量，每個品系調查20個開花側枝。

橡膠樹的花序為圓錐花序，花序主軸上分生出若干一級小花序，一級花序軸上又分生出若干二級小花序。花序主軸頂端、花序下部的一級花序軸頂端和部分二級花序軸頂端分化為雌花，因此橡膠樹的花序為有限花序[14]。根據花序軸的位置，將花序主軸上分生出的花序定義為一級花序，一級花序軸上分生出的花序定義為二級花序。根據雌花在花序上的位置，將一級花序軸頂端的雌花，定義為一級雌花，二級花序軸上的雌花，定義為二級雌花。橡膠樹開花側枝上的花序互生，根據張源源等[15]的試驗方法，將開花側枝上的所有花序從下向上的位置依次編號為Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ……，將位于花序主軸頂端的雌花位置編號為0，將一級雌花在花序主軸上的位置從下到上依次編號為1，2，3……。例如，花序主軸上最下部的一級花序上的雌花的位置編號為1，花序主軸上次下部的一級花序上的雌花的位置編號為2，向上依次類推。

調查數據使用SPSS20.0中文版進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 橡膠樹不同品系間開花側枝上花序數、一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數

橡膠樹不同品系之間的側枝上的花序數、一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數不同，品系內不同側枝上花序數、一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數也不同。方差分析表明，不同品系間各個性狀均在顯著性差異，進一步多重比較表明熱試47與熱試62之間花序數和一級花序數無顯著差異，二者均與熱研88-13之間有極顯著差異；熱試62與熱研88-13之間雌花數、一級雌花數、二級雌花數無顯著差異，二者均與熱試62之間有極顯著差異（表1）。開花側枝上的花序數、一級花序數性狀上，兩個子代無性系與母本不同；而雌花數、一級雌花數、二級雌花數性狀上熱試62更接近母本熱研88-13。

2.2 橡膠樹花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的位置分布

從橡膠樹不同品系花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的位置分布（表2）可以看出，3個品系間的花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的位置分布存在差異。熱試47、熱試62和熱研88-13的花序分別分布在開花側枝Ⅰ-Ⅻ、Ⅰ-Ⅻ和Ⅰ- XVI的位置上，在Ⅰ-Ⅷ位置上的花序數分別占總花序數的85.1%、86.4%和66.8%。熱試47、熱試62和熱研88-13的一級花序同花序在開花側枝上的分布一致，在Ⅰ-Ⅷ位置上3個品系的一級花序數分別占總數的86.7%、87.2%和70.5%。在開花側枝Ⅰ-Ⅷ的位置上，熱試47、熱試62和熱研88-13的雌花數分別占總數的85.5%、86.3%和83.2%，一級雌花數分別占總數86.5%、86.7%和82.2%，二級雌花數分別占總數的84.9%、75.4%和100%，其中熱試47和熱試62的二級雌花數在Ⅵ位置分別為19.2%和22.4%，熱研88-13的二級雌花在Ⅱ位置為29.6%，均遠高于其他位置所占比例。方差分析表明，3個品系間的花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的位置分布差異極顯著，開花側枝不同位置上的花序數、一級花序數、雌花數、一級雌花數差異極顯著。熱試47和熱試62的開花側枝上花序集中分布在開花側枝的中下部，而熱研88-13的花序在開花側枝上的位置分布較疏散。3個品系間的雌花和一級雌花均主要分布在開花側枝的下部花序上。3個品系的二級雌花分布存在差異，熱試47的二級雌花同一級雌花的分布規律類似，主要集中在開花側枝的中下部，熱試62的二級雌花在開花側枝上的位置分布較均勻，在Ⅹ位置上的雌花數多過除Ⅵ位置外的所有其他位置，熱研88-13的二級雌花完全分布在Ⅰ-Ⅶ的位置上，表明熱研88-13的二級雌花完全集中在開花側枝的下部，上部的花序不分化出二級雌花。

2.3 橡膠樹不同品系花序上一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數

從橡膠樹不同品系花序上的一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數分布（表3）可看出，不同品系的花序上一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數分布不同。熱試47、熱試62和熱研88-13的花序上一級花序數分布在11～32個，主要集中在18～25個，分別占總數的77%、88.1%和79.3%。 熱試47的花序雌花數最多為60個，最少為7個，其中12～25個的花序占總花序數的76.8%；熱試62的花序雌花數最多為25個，最少為2個，其中4～14個的花序占總數的84.2%；熱研88-13的花序雌花數最多有36個，最少為0個，其中1～12個的花序占總數的88.2%。熱試47的花序一級雌花數最多為26個，最少為7個，其中12～22個的花序占總數的84%；熱試62的花序一級雌花數最多為20個，最少為2個，其中4～15個的花序占總數的91.5%；熱研88-13的花序一級雌花數最多為18個，最少為0個，其中1～12個的花序占總數的88.6%。熱試47的花序二級雌花數最多為20個，最少為0個，其中0～4個的花序占總數的80.2%，0個二級雌花的花序數占61.5%；熱試62的花序二級雌花數最多有8個，最少0個，其中0個二級雌花的花序占總數的91.5%；熱研88-13的花序二級雌花數最多為18個，最少為0個，其中0個二級雌花的花序占總數的94.9%。方差分析表明，3個品系的花序一級花序數差異不顯著，3個品系的雌花數、一級雌花數之間差異極顯著， 熱試62與熱研88-13的二級雌花數間差異不顯著，二者均與熱試47之間差異極顯著（表4）。

2.4 橡膠樹不同品系雌花、一級雌花、二級雌花在花序上的位置分布

從橡膠樹不同品系雌花、一級雌花、二級雌花在花序上的位置分布（表5）可以看出，3個品系間的雌花、一級雌花、二級雌花在花序上的位置分布存在差異。熱試47的雌花分布在花序0-25的位置上，其中0-10的位置上雌花數占總數的68.1%；熱試62的雌花分布在花序0-19的位置上，其中0-9的位置上雌花數占總數的84.4%；熱研88-13的雌花分布在花序0-18的位置上，其中0-8的位置上雌花數占總數的84.3%。熱試47的一級雌花分布在花序0-25的位置上，其中1-12的位置上一級雌花數占總數的72.3%；熱試62的一級雌花分布在花序1-19的位置上，其中1-10的位置上一級雌花數占總數的87.7%；熱研88-13的一級雌花分布在花序1-18的位置上，其中1-9的位置上一級雌花數占總數的85.6%。熱試47的二級雌花分布在花序1-15的位置上，其中1-6的位置上二級雌花數占總數的79.5%；熱試62的二級雌花分布在花序1-6的位置上，其中1-3的位置上二級雌花數占總數的88.2%；熱研88-13的二級雌花分布在花序1-7的位置上，其中1-4的位置上二級雌花數占總數的88.8%。

2.5 橡膠樹不同品系開花側枝上花序數、一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數間的相關性

橡膠樹開花側枝上的花序數、一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數間存在相關性，不同品系間的相關性不同（表6）。熱試47開花側枝上的花序數同雌花數、花序數同二級雌花數、一級花序數同雌花數、一級花序數同二級雌花數相關不顯著，其它性狀之間相關顯著或極顯著，詳見表6。熱試62開花側枝上花序數同二級雌花數、一級花序數同二級雌花數相關性不顯著，其它性狀間相關性極顯著。熱研88-13開花側枝上花序數同一級花序數、雌花數同一級雌花數、一級雌花數同二級雌花數相關極顯著，其它性狀間相關不顯著。

2.6 橡膠樹不同品系花序分枝數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數間的相關性

橡膠樹花序上的一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數間存在相關性，不同品系間的相關性不同（表7）。熱試47花序上的一級花序數同二級雌花數相關性不顯著，熱試62花序上的一級花序數同二級雌花數相關性顯著，其它品系的所有性狀間相關性均極顯著。

3 結論與討論

3個橡膠樹品系的花序特征性狀研究表明，具有相似遺傳背景的橡膠樹品系間的花序特征性狀差異明顯。不同品系間的花序、一級花序、雌花、一級雌花、二級雌花在開花側枝上的數量和位置分布，雌花、一級雌花和二級雌花在花序上的數量和位置分布均存在顯著差異，表明通過這些性狀可以在一定程度上區分不同的品系。但是，位置相關性狀調查分析較為復雜，因此推薦將數量相關性狀作為品種識別的參考指標。相關性分析表明，開花側枝上的花序數與一級花序數、雌花數、一級雌花數、二級雌花數有極強的相關性，花序上的雌花數與一級花序數、一級雌花數、二級雌花數有極強的相關性，表明開花側枝上的花序數可以作為開花側枝性狀的品種識別指標，花序上的雌花數可以作為花序性狀的品種識別指標。因此，綜合考慮在品種識別時的便捷性，可以將開花側枝上的花序數與花序上的雌花數作為通過花序進行品種識別的兩個主要指標，一級花序數、一級雌花數和二級雌花數作為輔助指標。

目前，《橡膠樹的種質資源描述規程和數據標準》[12]中規定的橡膠樹種質資源鑒定的植物學特征指標有50個，主要集中在葉痕、芽眼、葉蓬、葉柄、蜜腺、葉片、種子、乳膠等方面。《橡膠樹DUS測試指南（待發表）》中規定的新品種鑒定的植物學特征指標有31個，主要集中在葉片、葉蓬、葉柄、葉痕、葉枕、蜜腺、乳膠、樹冠、樹干、種子等方面。這些指標一直是橡膠樹育種工作者進行橡膠樹種質資源鑒定和大田品種識別的重要手段[16-17]，但又因人而異，各有側重，或者以蜜腺為主要指標，或者以葉形和葉片顏色為主要指標，同時輔以干形、葉蓬等指標進行鑒定。在實際工作中，又因為不同品種具有的鮮明特征點不同，又需要博聞強記才能精準鑒定不同的品種。本文以橡膠樹的花序為對象，通過對熱研88-13及其2個子代品系的開花特性，如開花的數量、位置分布等進行調查研究，尋找到了可以區別其它品系的穩定的開花性狀，通過對這些較穩定的遺傳特征的差異性比較以及相關性分析，提供了一種區分橡膠樹不同品系的新途徑。

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