中國十字花科果實微形態及其系統學意義

曹董玲，劉玫，茹劍，王靖茹，程薪宇，史傳奇，王臣

(哈爾濱師范大學生命科學與技術學院，黑龍江省普通高等學校植物生物學重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025)

中國十字花科果實微形態及其系統學意義

曹董玲，劉玫*，茹劍，王靖茹，程薪宇，史傳奇，王臣

(哈爾濱師范大學生命科學與技術學院，黑龍江省普通高等學校植物生物學重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025)

摘要：采用GMA半薄切片法，首次深入研究了中國十字花科(Brassicaceae)76種及7變種(包括9族35屬)果實的微形態，結果顯示十字花科果實分兩側壓扁及背腹壓扁。除烏頭薺族、紫羅蘭族的果實無毛狀體外，其他7個族均具單細胞毛。毛狀體分為4種類型：單毛不分枝、丁字毛、分叉毛及星狀毛。獨行菜族果實具翅，包括微翅、周翅、寬翅及披針形翅。中果皮通常由薄壁細胞層及纖維層構成，少數物種的中果皮細胞木化(如南芥族、獨行菜族、香花芥族)。維管束多數，分布于果皮薄壁組織。假隔膜通常為2層薄壁細胞，但南芥族及香花芥族少數屬種的假隔膜細胞木化，三肋菘藍及厚壁薺未見明顯假隔膜。十字花科果實特征通常在屬內是穩定的，具有重要的分類學價值。本研究完善了十字花科果實形態學，為該科族或屬的劃分提供了形態學依據，為分子系統學的研究提供了形態學支持，并為進一步深入研究十字花科系統學提供了基礎資料。

關鍵詞：十字花科；果實；毛狀體；翅；形態；結構；系統學

十字花科植物300多屬，約3200種，世界分布[1-4]。我國95屬、425種、124變種和9變型。這一科根據果實(形狀及是否開裂)、種子(紋飾及子葉與胚根排列方式)、蜜腺類型等特征被分為10個族：長柄芥族(Stanleyeae,長角果，子葉背椅或緣倚胚根)、蕓薹族(Brassiceae,長角果，子葉對折)、獨行菜族(Lepidieae,短角果，常開裂)、烏頭薺族(Euclidieae,短角果，不開裂，子葉緣倚或背倚胚根)、庭薺族(Alysseae,短角果，子葉常緣倚胚根)、葶藶族(Drabeae,常為短角果，子葉緣倚胚根)、南芥族(Arabideae,常為長角果，子葉緣倚胚根)、紫羅蘭族(Matthioleae,長角果，子葉緣倚胚根)、香花芥族(Hesperideae,常為長角果，子葉常緣倚胚根)、大蒜芥族(Sisymbrieae,長角果或短角果，子葉背倚胚根)[6-10]。庹忠云等[11]指出菘藍屬(Isatis)與鳥頭薺族(Euclidieae)葉的上下表皮細胞均具多邊形和不規則形的特征，二者的親緣關系較近。錢秀珍等[2]和胡東維等[13]指出十字花科種子的形態、大小、顏色及種皮亞顯微結構(包括網胞形狀、網脊、種臍等)在植物分類和系統學研究中有重要意義。近年來分子生物學揭示了十字花科一些族或亞族內不同類群的親緣關系，如獨行菜族中厚壁薺屬和菘藍屬被認為親緣關系較近[1,2,14]。

十字花科果實的形態多樣性，不易受環境因素的影響，是研究該科分類的重要器官[15-20]。然而，已有的果實研究僅限于一般的形態描述，未見其微形態的詳盡報道[21-22]。本文深入研究了十字花科一些類群的果實微形態，如毛狀體、果皮及假隔膜等形態結構，旨在完善十字花科果實形態學，為該科的分類及分子系統學研究提供形態學依據。

1材料與方法

1.1　材料

研究材料為中國十字花科76種及7變種(來自9族，35屬)的成熟果實。野外采集的植株經王臣教授鑒定，標本存放在哈爾濱師范大學標本館(HANU)。部分材料取自沈陽應用生態研究所標本館(IFP)及華南植物標本館(IBSC)。物種名稱、憑證標本及采集地信息見表1。

表1　中國十字花科物種的憑證標本、采集地和采集時間

續表1　Continued

續表1　Continued

Ⅰ:庭薺族Alysseae;Ⅱ:南芥族Arabideae;Ⅲ:蕓薹族Brassiceae;Ⅳ:葶藶族Drabeae;Ⅴ:烏頭薺族Euclidieae;Ⅵ:香花芥族Hesperideae;Ⅶ:獨行菜族Lepidieae;Ⅷ:紫羅蘭族Matthioleae;Ⅸ:大蒜芥族Sisymbrieae.

1.2　方法

果實外形及毛狀體：用具成像系統(Olympus DP 70)的解剖鏡(Olympus SP-350)觀察果實外形，并照相。新鮮材料直接撕取果皮，干果實先將其放入開水中浸泡30 min，待材料充分吸水膨脹后撕取果皮，將撕下的表皮置于載玻片，加1~2滴50%甘油水溶液，蓋上蓋玻片，在Olympus BX51顯微鏡下觀察毛狀體，并用Olympus DP70成像系統照相。

GMA(乙二醇甲基丙烯酸酯，glycol methacrylate)切片：根據Feder和O’Brien[23]的方法，新鮮的果實直接放入FAA(福爾馬林-醋酸-酒精混合液，formalin-acetic acid-alcohol mixture)，取自標本的干果實需經過吸水膨脹后放入FAA。在FAA中固定時間不少于24 h。固定后的材料經50%酒精(2次，每次4~6 h)，100%酒精(2次，每次4~6 h)，異丙醇(2次，每次6 h)及正丁醇脫水(2次，每次6 h)，之后進入GMA滲透3次。第1和2次各為1 d，第3次不少于5 d，之后將材料及GMA裝入膠囊，并將其置于60℃溫箱24 h，使其聚合。用Leica Ultralcut R切片，厚度約2.5 μm。同樣采用Feder和O’Brien[23]的方法，用考馬斯亮藍染色，中性樹膠封片。切片經Olympus BX51顯微鏡觀察，Olympus DP70照相。

2結果與分析

本文深入研究了中國十字花科76種及7變種果實的微形態，揭示了果實外形、毛狀體及翅的類型、果皮及假隔膜的結構(圖1~3)，詳細特征見表2。

圖1　中國十字花科果實外形

示長角果(A~F, J, K)、短角果(G~I, L~T)及翅的類型。A. 歐洲庭薺; B. 條葉庭薺; C. 西伯利亞庭薺; D. 歐洲山芥; E. 青菜; F. 翼柄碎米薺; G. 小果亞麻薺; H. 薺; I. 群心菜; J. 西伯利亞離子芥; K. 芝麻菜; L. 三肋菘藍(周翅); M. 柱毛獨行菜(微翅); N. 高河菜(寬翅); O. 球果薺; P. 燥原薺; Q. 沙芥(披針形翅); R. 風花菜; S. 沼生蔊菜; T. 菥蓂(寬翅). 比例尺:A, B, C, G, H, M, P, R, S, T=2.5 mm; L=5 mm; D, E, F, I, J, K, N, O, Q=1 cm。Showing siliqua (A-F, J, K),silicula (G-I, L-T) and wing types. A.Alyssumalyssoides; B.Alyssumlinifolium; C.Alyssumsibiricum; D.Barbareavulgaris; E.Brassicachinensis; F.Cardaminekomarovii; G.Camelinamicrocarpa; H.Capsellabursa-pastoris; I.Cardariadraba; J.Chorisporasibirica; K.Erucasativa; L.Isatiscostata(surround wing); M.Lepidiumruderale(tiny wing); N.Megacarpaeadelavayivar.delavayi(wide wing); O.Nesliapaniculata; P.Ptilotricumcanescens; Q.Pugioniumcornutum(lance shaped wing); R.Rorippaglobosa; S.Rorippaislandica; T.Thlaspiarvense(wide wing); Scale bar=2.5 mm in A, B, C, G, H, M, P, R, S,T; 5 mm in L; 1 cm in D, E, F, I, J, K, N, O, Q.

圖2　中國十字花科毛狀體及果實橫切面

示果實壓扁類型(E, H, K)、毛狀體(A~D)、果皮(F, I, L, N)及假隔膜結構(E, H, K). A. 單毛不分枝(南芥族、獨行菜族); B. 丁字毛(蕓薹族、大蒜芥族、香花芥族); C. 分叉毛(香花芥族); D. 星狀毛(庭薺族、南芥族、葶藶族); E. 歐洲山芥; F. 西伯利亞庭薺; G. 長圓果菘藍; H. 曙南芥; I. 全葉大蒜芥; J. 硬毛南芥; K. 具葶離子芥; L. 光頭山碎米薺; M. 垂果南芥; N. 小果亞麻薺. ex. 外果皮; me. 中果皮; en. 內果皮; v. 維管束; f. 纖維; w. 翅; lc. 木化; p. 假隔膜. 比例尺A,B,C,D,F,G=20 μm; M=50 μm; E,H,K=100 μm; I,J, L,N=200 μm。Showing compressed types(E, H, K), trichomes(A-D),pericarp(F, I, L, N) and pseudoseptum(E, H, K) structures. A. Simple without branches(Arabideae, Lepidieae); B. T-shaped hair(Brassiceae, Sisymbrieae, Hesperideae); C. Fuecate hair(Hesperideae); D. Stellate hair(Alysseae, Arabideae, Drabeae); E.Barbareavulgaris; F.Alyssumsibiricum; G.Isatisoblongata; H.Steveniacheiranthoides; I.Sisymbriumluteum; J.Arabishirsute; K.Chorisporagreigii; L.Cardamineengleriana; M.Arabispendula; N.Camelinamicrocarpa; ex. exocarp; me. mesocarp; en. endocarp; v. vascular bundles; f. fibers; w. wing; lc. lignified cells; p. pseudoseptum. Scale bar=20 μm in A,B,C,D,F,G; 50 μm in M; 100 μm in E,H,K; 200 μm in I,J, L,N.2.1果實外形

圖3　中國十字花科果實橫切面結構簡圖Fig.3　The drowing of the fruit structures in transverse sections of Brassicaceae in China　　　示果實壓扁類型(A~H)、翅(G, J, K)、假隔膜(A~F)及維管束(A~H, I, J)結構; A~C, E~F, H~I.為背腹壓扁;D, G, J. 為兩側壓扁;A. 歐洲庭薺; B. 條葉庭薺; C. 彎曲碎米薺; D. 薺; E. 具葶離子芥; F. 小花糖芥; G. 長圓果菘藍(周翅); H. 厚壁薺(周翅); I. 諸葛菜; J. 旗桿芥(寬翅); 比例尺 C=100 μm; A,F,H,J=200 μm; B,I=500 μm; D,E,G=1 mm。Showing the fruit compressed types(A-H), wings(G, J, K), pseudoseptum(A-F), and vascular bundles (A-H, I, J) structures. A-C, E-F, H-I are dorsal; D, G, J are lateral; A. Alyssum alyssoides; B. Alyssum linifolium;C. Cardamine flexuosa;D. Capsella bursa-pastoris; E. Chorispora greigii; F. Erysimum cheiranthoides; G. Isatis oblongata(surround wing); H. Pachypterygium multicaule(surround wing); I. Orychophragmus violaceus; J. Turritis glabra(wide wing); Scale bar=100 μm in C; 200 μm in A,F, H,J; 500 μm in B,I; 1 mm in D,E,G.

果實的2心皮(果瓣)分兩側壓扁(圖1M，圖3J)或背腹壓扁(圖1S，圖3A)。烏頭薺族的果實均為兩側壓扁(圖1O)，庭薺族(圖3A，圖3B)及紫羅蘭族(圖1J，圖2K)均為背腹壓扁，其他6個族的果實具兩種壓扁方式，如南芥族歐洲山芥的果實為兩側壓扁(圖2E)，旗桿芥為背腹壓扁(圖3J)。多數果實具宿存的花柱，如大蒜芥族的小果亞麻薺(圖1G)，獨行菜族的群心菜(圖1I)，南芥族的燥原薺(圖1P)。少數物種具喙，如蕓薹族的青菜及芝麻菜(圖1E，圖1K)。果實分為長角果和短角果，前者長20~70 mm，寬10~40 mm，后者長5~15 mm，寬1~13 mm。蕓薹族、紫羅蘭族及香花芥族具長角果，果實呈線形(青菜，圖1E)、狹線形(翼柄碎米薺，圖1F)、四棱形(歐洲山芥，圖1D)、圓柱狀(芝麻菜，圖1K)及念珠狀(西伯利亞離子芥及具葶離子芥，圖1J)。果實多為直立，少數略彎曲或下部略呈鐮刀狀，如蕓薹族青菜(圖1E)。庭薺族、獨行菜族、葶藶族及烏頭薺族具短角果，果實多近圓形(歐洲庭薺，圖1A)及橢圓形(條葉庭薺，圖1B)，少數為卵形(西伯利亞庭薺及燥原薺，圖1C，圖1P)。獨行菜族的果實除了近圓形和卵形外，還有橫卵形(沙芥，圖1Q)、心形(菥蓂，圖1T)及倒三角形(薺，圖1H)。大蒜芥族為倒梨形(小果亞麻薺，圖1G)，烏頭薺族為球形(球果薺，圖1O)。南芥族及大蒜芥族具長角果及短角果，如歐洲山芥為長角果(圖1D)，風花菜為短角果(圖1R)。果實2心皮結合處常形成突起，如庭薺族的歐洲庭薺(圖1 A)，或頂端中部微缺，如獨行菜族的柱毛獨行菜(圖1M)。果瓣通常可見明顯的中脈或側脈，如獨行菜族的群心菜及柱毛獨行菜(圖1I，圖1M)。有些物種的脈呈網狀，如烏頭薺族的球果薺(圖1O)，或弧形，如獨行菜族三肋菘藍(圖1L)或脈不明顯如南芥族的翼柄碎米薺(圖1F)。

果實表面光滑無毛或具稀疏或密集的毛狀體。烏頭薺族、紫羅蘭族的果實無毛狀體，其他7個族的果實均具單細胞毛，分為4種類型：1)單毛不分枝，如碎米薺族的白花碎米薺及異蕊薺(圖2A)；2)具短柄的丁字毛，如香花芥族的霧靈香花芥(圖2B)；3)分叉毛，叉為2或3個，或多于3個，如香花芥族的香花芥具3個叉，小花糖芥具4個叉(圖2C)；4)具3或4個臂的星狀毛，如庭薺族的歐洲庭薺及西伯利亞庭薺(圖2D)。獨行菜族的果實常有翅(三肋菘藍及高河菜，圖1L，圖1N)，包括微翅、寬翅、周翅及披針形翅。微翅僅見于果實的上部(柱毛獨行菜，圖1M)，寬翅存在果實兩側(高河菜及旗桿芥，圖1N，圖3J)，兩種翅均為果實2心皮背縫線外果皮及中果皮向外延伸形成。披針形翅在果實兩端，長度遠大于心皮的寬度(沙芥，圖1Q)，周翅圍繞著果實(三肋菘藍及長圓果菘藍，圖1L、圖3G)，二者為果實心皮腹縫線外果皮及中果皮向外延伸形成。

2.2　果實橫切面及果皮結構

果實橫切面呈不同形狀，如南芥族果實為橢圓形(歐洲山芥，圖2E)、圓形(彎曲碎米薺及小花糖芥，圖3C，圖3F)或梭形(曙南芥，圖2H)，庭薺族的果實呈橢圓形(歐洲庭薺及條葉庭薺，圖3A，圖3B)，獨行菜族呈菱形(諸葛菜，圖3I)。外果皮為一層扁平、近橢圓形或長方形的細胞，外壁增厚，表面覆蓋角質層，如庭薺族的西伯利亞庭薺(圖2F)。中果皮通常分為兩部分，薄壁細胞層及纖維層，前者靠近外果皮，為2~7層扁平狀細胞，有維管束分布，每心皮維管束數量為3~20個(庭薺族、南芥族及紫羅蘭族，圖3A~H)，維管束通常較小，木質部僅具幾個導管(圖2F，圖2I)。少數物種維管束周圍有纖維(圖2I)，在2心皮結合處的維管束周圍纖維較多，果實幼嫩時纖維不明顯，如南芥族的硬毛南芥及垂果南芥(圖2J，圖2M)。纖維層靠近內果皮，為1~8層纖維構成，纖維多平行于果實縱軸，在果實橫切面呈圓形，如庭薺族(西伯利亞庭薺，圖2F)，但在大蒜芥屬呈長橢圓形(全葉大蒜芥，圖2I)。少數物種無纖維層，緊挨內果皮的為一圈木化細胞，但內切向壁不木化(光頭山碎米薺，圖2L)。翅的中果皮細胞木化(三肋菘藍，圖2G)。內果皮通常由一層扁平狀薄壁細胞(庭薺族、大蒜芥族及南芥族，圖2F，圖2I，圖2L)，但亞麻薺屬、離子芥屬及球果薺屬的內果皮細胞木化(圖2K，圖2N)。除南芥族及香花芥族的少數屬種的假隔膜細胞木化外(圖2E，圖2H)，其他6個族的假隔膜通常為2層薄壁細胞，離子芥屬的假隔膜由多層細胞構成，包括中果皮及內果皮的薄壁細胞及多層纖維(圖2K)，三肋菘藍及厚壁薺未見明顯假隔膜，為單室(圖2G，圖3G，圖3H)。

表2　中國十字花科果實的形狀及結構Table2　The fruit shape and structure of Brassicaceae in China

續表2　Continued

續表2　Continued

2.3　根據觀察的十字花科76種7變種(9族35屬)果實的微形態結構的特征，編制檢索表

1果實為背腹壓扁或兩側壓扁

2

1果實既有背腹壓扁也有兩側壓扁

7

2果實為兩側壓扁

烏頭薺族Euclidieae

2果實為背腹壓扁

3

3果實表面無毛

紫羅蘭族Matthioleae

3果實被覆毛狀體

4

4果實被覆多種類型毛狀體

香花芥族Hesperideae

4果實被覆單一類型毛狀體

5

5果實既有長角果也有短角果

大蒜芥族Sisymbrieae

5果實為長角果或短角果

6

6果實為長角果

蕓薹族Brassiceae

6果實為短角果

庭薺族Alysseae

7果實有翅

獨行菜族Lepidieae

7果實無翅

8

8部分屬種假隔膜細胞木化

南芥族Arabideae

8假隔膜僅為薄壁細胞

葶藶族Drabeae

3討論

果實壓扁、毛狀體及翅類型：十字花科果實為兩側壓扁及背腹壓扁，其壓扁方式在屬內是穩定的，如獨行菜屬均為兩側壓扁(圖3D)，庭薺屬均為背腹壓扁(圖3B)。分子系統學揭示辣根屬應從葶藶族移出，并入碎米薺屬，我們研究顯示辣根屬果實為兩側壓扁而葶藶族其他屬均為背腹壓扁，且辣根屬果實為短角果，碎米薺屬均為長角果，其他特征兩屬仍有區別，因而支持將辣根屬移出葶藶族，但是否將辣根屬并入碎米薺屬需要進一步研究。獨行菜族的果實具翅，而翅的類型在各屬間有差異，故支持孫稚穎認為獨行菜族為并系類群的觀點。孫稚穎、毛學文[24]和安爭西[25]認為十字花科葉片毛狀體類型在同一屬下是穩定的，可作為劃分屬的依據，盡管單細胞毛狀體在不同屬的形態不同，但同一屬內是一致的，如白芥屬果實表面被丁字毛(圖2B)、糖芥屬被分叉毛(圖2C)、碎米薺屬及獨行菜屬被不分枝的單毛(圖2A)。前人曾根據分叉毛分叉數目劃分為2，3或4分叉毛，由于同一個物種(如澀薺)分叉的數目不同，故本文統稱為分叉毛。孫稚穎認為薺屬葉表皮微形態及毛狀體特征與獨行菜族的其他屬均不一致，建議將薺屬移出獨行菜族，在我們的研究中獨行菜族的毛狀體特征相同，支持中國植物志將薺屬歸入獨行菜族，但香花芥族存在丁字毛及分叉毛，認為果實毛狀體不宜作為劃分族的依據。

中果皮、內果皮及假隔膜：分子系統學揭示獨行菜族是并系的，薺屬、群心菜屬及獨行菜屬分屬于不同分枝[14]，我們的研究顯示獨行菜族中靠近內果皮的中果皮細胞類型在不同屬間有差異(薺屬、群心菜屬及高河菜屬為纖維，而其他屬為木化細胞)，認為獨行菜族不是一個自然類群，為分子系統學將獨行菜屬作為獨行菜族的一個分枝提供了形態學依據，但不支持將薺屬與群心菜屬分開。分子系統學認為南芥族中碎米薺屬與南芥屬及旗桿芥屬為不同分枝，果實結構顯示碎米薺屬中果皮細胞木化，而其他屬中果皮具纖維，支持南芥族為并系類群。任洪巖等[26]指出離子芥屬花粉形態與其他物種不同，果實結構顯示這一屬的假隔膜由多層細胞構成，明顯不同于該科其他屬，因而我們認為離子芥屬的分類地位有待于進一步研究。

十字花科果實微形態的研究顯示了果實結構，特別是兩側壓扁或背腹壓扁、毛狀體及翅的類型、果皮(纖維或木化細胞)及假隔膜的特征具有重要的分類學價值，在族或屬內不同類群是穩定的性狀，因而果實微形態為進一步深入研究十字花科分類及系統學提供形態學基礎資料，并為分子系統學研究提供形態學支持。

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Fruit micromorphology of Brassicaceae in China and notes on systematic implications

CAO Dongling, LIU Mei*, RU Jian, WANG Jingru, CHENG Xinyu, SHI Chuanqi, WANG Chen

CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,KeyLaboratoryofPlantBiology,CollegeofHeilongjiangProvince,Harbin150025,China

Abstract:The fruit structure of 77 species and 6 varieties representing 9 tribes and 35 genera of Brassicaceae in China were studied using glycol methacrylate (GMA) section. The observations revealed that fruits were generally laterally or dorsally compressed. The fruits of Euclidieae and Matthioleae were glabrous; fruits from the remaining tribes were single-celled trichomes which included simple, T-shaped, furcate and stellate forms. The fruits of Lepidieae had wings which varied in size and shape. The mesocarp was composed of parenchyma cells and fibers in most taxa, lignified in some taxa (Arabideae, Lepidieae and Hesperideae). Vascular bundles were found in the parenchyma tissue of the mesocarp. The pseudoseptum of Arabideae and Hesperideae was lignified, whereas those of the other six tribes consisted of 2 layers of parenchyma cells. Anobvious pseudoseptum was not observed in Isatis costata and Pachypterygium multicaule. Usually, all of these features were endemic in the genus and important for taxonomy. The present study identified additional morphological features of Brassicaceae fruit and provided the taxonomic evidence to support the conclusion from molecular analysis defining the tribes and genera of the Brassicaceae family.

Key words:Brassicaceae; fruit; trichome; wing; morphology; structure; systematics

*通訊作者

Corresponding author. E-mail:hsd_liumei@163.com

作者簡介：曹董玲(1990-)，女，黑龍江同江人，在讀碩士。E-mail：18645104719@163.com

基金項目：黑龍江省及哈爾濱師范大學科學技術創新團隊基金(KJTD2011-2)，黑龍江省高校重點實驗室開放課題研究項目(ZK201202)和哈爾濱師范大學博士科研創新項目(HSDBSCX2013-06)資助。

*收稿日期：2014-07-03；改回日期：2014-09-16

DOI：10.11686/cyxb20150215

http://cyxb.lzu.edu.cn

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Cao D L, Liu M, Ru J, Wang J R, Cheng X Y, Shi C Q, Wang C. Fruit micromorphology of Brassicaceae in China and notes on systematic implications. Acta Prataculturae Sinica， 2015， 24(2)： 130-141.