云南地區喬木物種經、緯度梯度的β多樣性

何 彪，彭澤瑜

(1.云南楚雄彝族自治州環境工程評估中心，云南楚雄 675000；2.云南大學，云南昆明 650091)

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云南地區喬木物種經、緯度梯度的β多樣性

何 彪1，彭澤瑜2

(1.云南楚雄彝族自治州環境工程評估中心，云南楚雄 675000；2.云南大學，云南昆明 650091)

對云南省2 086個分布于118個縣(區、市)的喬木物種在經、緯度梯度上β多樣性進行分析，得到如下結果：隨緯度增加，S?renson相似性指數呈增大的趨勢，即其物種的相似性增大，而多樣性降低，與“Rapoport”法則一致。S?renson相似性指數隨經度的增加呈先急劇上升而后不再變化的特征。在云南西部地區物種相似性差異很大，而在東部地區物種多樣性較均一。運用GDM對經度、緯度綜合效應下的喬木物種多樣性采用Bray-Curtis指數預測分析，地理距離對喬木物種組成的差異性解釋率為18.3%。

喬木物種；Beta多樣性；經、緯度梯度；云南

最早提出物種多樣性組成成分的是生態學家Whittaker，在半個世紀前他就開創性地提出生物多樣性有3個不同的側面或水平：α多樣性，β多樣性和γ多樣性。其中β多樣性反映環境梯度上物種組成的變化趨勢[1-2]。Cody[3]則從空間尺度及其決定因素方面擴展了β多樣性研究的視野，將其從群落尺度延伸到地理尺度，同時提出一個新名詞“turnover”(物種轉換)來表示生境間多樣性，并被廣泛應用。對不同區域間β多樣性的度量能夠很好地反映其環境異質性。β多樣性度量時空尺度上物種組成的變化是生物多樣性的重要組成部分，與許多生態學和進化生物學問題密切相關[4]。

在較大尺度上，很多類群的物種豐富度都具有從熱帶到兩極遞減的緯度梯度[5]。Rapoport[6]指出物種種域范圍自高緯度向低緯度有逐漸變窄的趨勢。這也說明了隨緯度梯度物種豐富度的變化情況。林國俊等[7]對鼎湖山森林群落β多樣性研究發現沿緯度梯度，鼎湖山森林群落βC大于東靈山森林群落，與Rapoport法則預測結果一致。趙懷寶等[8]對古爾班通古特沙漠南部植物群落β多樣性經、緯度梯度上的變化進行了分析，結果表明β多樣性在經度梯度上由西向東物種相似性增加，物種替代速率減弱(即β多樣性降低)；在緯度梯度上自北向南物種相似性降低，物種替代速率略有升高(即β多樣性增大)。目前學者對β多樣性的緯度梯度變化格局意見仍不一致，對β多樣性的研究還有很大的空間。

云南是中國生物多樣性最為豐富的省份，其植物物種大約占全國物種數的50%，其喬木物種所占比例也相當[9]。由于喬木樹種生長時間較長，具有穩定的生物學特征，也具有較為穩定的分布范圍，研究喬木樹種β多樣性沿緯度和經度梯度分布趨勢對于認識云南植物分布的特征及其規律，分析植物與環境的相互關系具有重要的意義。

1 研究區概況

云南省位于中國西南邊陲，地理坐標為21°8′32″～29°15′8″N，97°31′39″～106°11′47″E，北回歸線橫貫云南省南部。云南全境東西最大橫距864.9 km，南北最大縱距990.0 km，總面積39.4 萬km2。全省境內海拔相差很大，最高點在滇藏交界的德欽縣怒山山脈梅里雪山，其主峰卡格博峰海拔6 740 m；最低點在與越南交界的河口縣境內南溪河與元江匯合處，海拔76.4 m。兩地相距約900 km，高低相差就達6 000余m[10]。云南以元江谷地和云嶺山脈南段寬谷為界，分為東西兩部。東部為滇東、滇中高原，地形小波狀起伏，平均海拔2 000 m左右，表現為起伏和緩的低山和渾圓丘陵，發育著各種類型的巖溶地形；西部為橫斷山脈縱谷區，高山深谷相間，相對高差較大，地勢險峻，西南部海拔一般在1 500～2 200 m，西北部海拔一般在3 000～4 000 m。云南西部地區在地形上屬于低緯度山地峽谷地區，在南北方向上跨越近8個緯度[11]，是云南地區植物多樣性最為豐富的區域[12]。

云南地處低緯度高原，地理位置特殊，地形地貌復雜。東西兩部分分別受太平洋季風和印度季風控制，冬暖夏涼，四季如春，造就了云南植物群落的多樣性。按照氣候帶劃分，云南從南到北，依次跨越了熱帶、亞熱帶、溫帶和寒溫帶氣候[12-13]。伴隨著復雜、多樣的氣候類型，云南省群落類型囊括了森林、灌叢、草甸、高山凍原和湖泊、河流、濕地等地球陸生生態系統的所有類型[14]。

2 數據來源與處理

2.1 數據來源

2.1.1喬木物種名錄和分布數據來源。 云南地區約有2 086種喬木、462個屬、100個科，分布信息來自《云南樹木圖志》(上、中、下)和《云南種子植物名錄》[15]。《云南樹木圖志》(上、中、下)[16]中多數情況下給出了物種的類型(喬木、灌木)，喬木一般指植物具單一主干，且具有一定形態的樹冠。又可分大喬木(樹高18 m以上)、中喬木(樹高9～18 m)和小喬木(樹高在9 m以下)。

2.1.2經、緯度數據(坐標)來源。利用ArcGis 9.3獲取云南省118個縣 (區、市)坐標，即得每個縣(區、市)的經、緯度數據。近年云南省的縣級行政區劃進行了一些調整，而植物分布記錄數據早于行政區劃調整，因此縣級行政區劃仍然按照2005年的數據進行統計，而新改名的縣(區、市)將進行標注。

2.2 數據處理

2.2.1處理軟件。該研究數據采用Excel 2007作初步統計整理，再在《中國植物志》與Eflora(http://www.efloras.org)中檢查核對喬木物種信息，利用R2.12中的Vegan、BiodiversityR等基礎包作β多樣性分析。

2.2.2處理方法。根據云南省2 086個喬木物種在118個行政區中的二元屬性數據，即物種的存在與否(用1和0表示)，在經度和緯度梯度上分析其β多樣性。

按照118個行政區所在的坐標，在經度梯度、緯度梯度上對喬木物種β多樣性變化趨勢采用S?renson相似性指數分析，同時運用GDM模型(generalized dissimilarity models)對經度、緯度綜合效應下的喬木物種多樣性采用Bray-Curtis指數預測分析其特征。GDM模型是Ferrier等[17]提出的運用環境因子(如氣候、土壤、溫度等)分析和預測較大范圍中各樣點群落組成相異性的模型。

2.2.2.1S?renson相似性指數。

CS=2a/(2a+b+c)

式中，a是2個樣地內共有的物種數目；b是沿生境梯度失去的物種數目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數目；c是沿生境梯度增加的物種數目，即在上一個梯度不存在而在下一個梯度中存在的物種數目[18]。

2.2.2.2Bray-Curtis指數。

CN=2jN/(Na+Nb)

式中，Na為樣地A的各物種所有個體數目和，Nb為樣地B的物種所有個體數目和，jN為樣地A和B共有種中個體數目較小者之和，即jN=Σmin(jNa,Nb)[18]。

3 結果與分析

3.1 緯度梯度β多樣性按照118個縣、市所在的坐標，在緯度梯度上對喬木物種β多樣性變化趨勢采用S?renson相似性指數分析。由圖1可知，隨著緯度的增加，S?renson相似性指數增大，也就是其物種β多樣性降低。

3.2 經度梯度β多樣性由圖2可知，S?renson相似性指數隨經度的增加先急劇上升，而當S?renson相似性指數為0.15左右時，即經度為102°時，經度的增大對S?renson相似性指數幾乎沒有影響。由此可以得到：在西部地區物種相似性差異很大，而在東部地區物種多樣性較均一。

3.3 經、緯度綜合效應(GDM)圖3、4為運用GDM模型對經度、緯度綜合效應下的喬木物種多樣性采用Bray-Curtis指數預測分析，說明在經緯度綜合效應下，隨著距離的增大，物種組成有一定的變化，地理距離對喬木物種的組成可以解釋18.3%的差異。

4 結論與討論

4.1 β多樣性與緯度的關系對云南地區的118個縣、市在經度梯度、緯度梯度上喬木物種β多樣性分析得到，隨緯度的增加，S?renson相似性指數呈增大的趨勢，即隨著緯度的增加其物種的相似性增大，也就是其β多樣性降低。這與眾多研究結果[5，7-8]一致，同時也驗證了“Rapoport”法則。Qian等[19]認為在大的尺度下東亞植物地理模式與緯度有很強的關系。

4.2 β多樣性與經度的關系在經度梯度上，S?renson相似性指數呈先急劇上升，而后不再變化的特征，即經度為102°時，經度的增大對S?renson相似性指數沒有影響，說明在云南西部地區物種相似性差異很大，而在東部地區物種多樣性較均一。趙懷寶等對β多樣性的研究也表明經度梯度由西向東相似性增加的趨勢。馮建孟[20]對云南西部地區植物多樣性的研究得到隨著經度增加物種密度遞增格局，與該研究結果一致。在經度為102°時幾乎無變化，很可能是由于地形、氣候帶等起著關鍵的作用，因為氣候大致與地形相對應，以元江谷底和云嶺山脈南段為界，將整個云南省分為東西兩大區域，東部地區為云貴高原，低山丘陵；西部地區為橫斷山脈，高山峽谷，而102°經度線正好處在東西分界線。

4.3 β多樣性與經緯度的綜合效應運用GDM模型對經度、緯度綜合效應下的喬木物種多樣性采用Bray-Curtis指數預測分析，得出隨著距離的增大，物種組成有一定的變化，地理距離對喬木物種的組成可以解釋18.3%的差異。Lira-Noriega等[21]認為除了粒度外，研究區范圍大小對β多樣性也有很大影響，但在面積增加到一定程度之后，其效應消失。有學者[22-24]研究了隨取樣尺度的變化而引起β多樣性的變化，并得到了不同群落的取樣臨界面積。該研究中地理距離解釋比重并不大，可能是與研究區范圍有關，因此在研究β多樣性時必須考慮其粒度的大小和研究區范圍對其的影響。

4.4 關于研究區域的劃分與結果由于云南從南到北,依次跨越了熱帶、亞熱帶、溫帶和寒溫帶氣候，因此根據氣候帶將118個縣(區、市)劃分屬不同的氣候區域來分析喬木物種的多樣性特征，以及在ArcGis中將整個云南省按照經、緯度進行劃分，118個縣(區、市)分屬不同的經緯度柵格中，由此來分析各個柵格喬木物種多樣性可能會取得較好的結果，也

可以在ArcGis中算出每隔100 m海拔各個縣的面積，從而作出每個環面上的物種多樣性分布圖。另外，在今后的研究中可以在云南各個縣、市實地拉樣帶，以數量數據來分析其喬木物種β多樣性格局具有重要意義。

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Tree Species Beta Diversity in Longitude and Latitude Gradient of Yunnan Region

HE Biao1, PENG Ze-yu2

(1. Environmental Engineering Assessment Center of Chuxiong, Chuxiong, Yunnan 675000; 2. Yunnan University, Kunming, Yunnan 650091)

Through analysis to the β diversity on gradient of longitude and latitude in Yunnan, a province located in southeast part and is the richest in the biodiversity of China including 118 counties, and has 2 086 trees species, the following results were obtained: With the increase of latitude, the S?renson similarity index has the tendency of increase, and the similarity of the species increases, namely the diversity is reduced, which is in accordance with "Rapoport" rules. With the increase of the longitude, the S?renson similarity index at first rises sharply, and when the index reaches about 1.5, namely longitude is about 102°, the increase of longitude has almost no effect on S?renson similarity index. It can be concluded from above results, the similarity of tree species differ greatly in west Yunnan, and the similarity differ is small in east Yunnan. Using GDM (generalized dissimilarity models) to calculate the Bray-Curtis index for comprehensive effects of latitude and longitude on trees species diversity, the explanation rate of geographical distance on differences of trees species composition is 18.3%.

Tree species; β diversity; Latitude and Longitude gradient; Yunnan

何彪(1985-)，男，甘肅會寧人，碩士研究生，研究方向：植被與景觀生態學、城市生態學、環境影響評價。

2014-11-21

S 718

A

0517-6611(2015)01-107-03