水稻穗發芽與種子休眠研究現狀

王麗萍　彭欣怡　程琴　歐景莉　龍凌云

摘 要：水稻穗發芽與種子休眠是日常生產中的大難題，穗發芽后的水稻不僅產量明顯降低，而且水稻的品質、儲藏及來年播種都受到很大程度上的影響；種子休眠不利于水稻采收后立即種植，且無法對其進行發芽檢測等。本文對水稻穗發芽與種子休眠的生理機制和控制措施進行歸納敘述，旨在為科研和生產實踐提供理論支持。

關鍵詞：水稻 穗發芽 種子休眠

1 水稻穗發芽現象

水稻穗發芽是一個世界性難題，穗發芽后的水稻作物不僅產量明顯降低，而且水稻的品質、儲藏及來年播種都受到很大程度上的影響。我國南方水稻收成前經常會碰到持續的高溫多雨天氣，因此水稻穗發芽問題十分嚴重。我國早在20世紀70年代就開始研究如何減輕水稻不育系抽穗包頸現象，主要是采取噴施“九二○”的方法，是因為其主要成分為促進水稻種子萌發的關鍵因子GA3。但大量噴施“九二○”容易造成水稻不育系種子成熟度參差不齊和花期延長的負面影響。在潮濕、隱蔽的環境中，休眠性較淺的水稻種子較易出現穗發芽現象[1]。

1.1 水稻穗發芽的生理機制

1.1.1 α-淀粉酶等酶對穗發芽的影響

水稻種子發芽過程中所必要的能量和物質是通過可溶性糖和游離氨基酸來供給的。早期的研究已證實，易穗發芽的品系種子在成熟后期α-淀粉酶活性明顯高于不易穗發芽的品系[2]，其主要原因是淀粉分子中的α-1，4-葡萄糖苷鍵被α-淀粉酶水解了，使淀粉分割成糊精和少量的可溶性糖等重要的轉化和呼吸物質；在水稻種子進入成熟后期時，發育種子內α-淀粉酶活性迅速升高，當種子遇到高溫多雨天氣時，糊粉層接受刺激信號，α-淀粉酶會促使種子內部儲藏的淀粉分解，導致種子內可溶性糖等重要的呼吸作用所需的物質含量增加，從而為呼吸作用提供了充分的能量[3]。此外，相關實驗還證明種子中低降解值[4]、強過氧化物酶[5]、多酚氧化酶的活性[6]等生理因素均對水稻種子穗發芽有著不同程度的影響。

1.1.2 GAs、ABA等內源激素對水稻穗發芽的影響

大量研究證明，廣泛使用的“九二○”（含有GA ），能促進水稻穗發芽。實驗證明，當制種田使用“九二○”達12 g/667 m2以上時，“九二○”使用量與水稻穗發芽率成正比。同時，國外學者研究發現，種子發芽過程中新合成的GA也許是因為α-淀粉酶活性的迅速提高導致的；發芽早的種子在發芽過程中赤霉素峰值伴隨著脫落酸含量降低，種子是在赤霉素不斷上升的過程中完成發芽的。ABA可以抑制種子發芽過早，但GA能夠解除種子休眠 [7]。大量研究證明，糊粉層吸收Ca離子是通過α-淀粉酶的活性來調節的，在種子發芽時α-淀粉酶的活性受ABA抑制，從而導致種子內蛋白質含量增加和胚發育，同時也是造成大多種子休眠的主要原因之一。McCarty推測，種子發芽過早也許是種子內ABA或共活化蛋白VP1（參與ABA調控基因表達過程）的缺少造成的，從而使得ABA對于一些基因如GLB1（貯藏蛋白的基因）的調控受到影響，導致GLB1的合成受到抑制，使得胚對于ABA不敏感或者敏感度下降[8]。對于ABA的抑制機理，國外學者Walton等人認為，是由于ABA誘導蛋白與α-淀粉酶mRNA翻譯的相關酶結合，抑制α-淀粉酶mRNA的翻譯，從而阻止發育中水稻種子的過早萌發。另有研究表明，穗發芽和ABA間無顯著相關性， ABA和GA之間相互調節導致穗發芽現象 [9]。

1.1.3 含水量及溫度對水稻穗發芽的影響

制種田中水稻種子含水量及外界溫度對于水稻穗發芽有重要影響，特別是在水稻種子灌漿卻未成熟時，遇到高溫多雨天氣，使種子內含水量的增加，同時外界又提供適宜萌發的溫度環境，容易促使穗發芽現象的發生。

1.2 水稻穗發芽調控措施的研究

為了能有效對水稻種子的穗發芽進行調控，研究者們根據種子穗發芽的生理機制及相關影響因素，進行長期的試驗，從生產方面提出以下幾種調控的方法。

1.2.1 種植方法

種子穗發芽受到外界如溫度、濕度等影響。因此在選擇制種前需要充分考慮以下幾點因素：

1.2.1.1 氣候情況

在選擇制種田前必須充分收集該地區近幾年來氣候變化的相關數據，從而適當調整播種時間或是選擇早熟品種來避開南方連續的陰雨天氣對水稻揚花授粉的影響。

1.2.1.2 制種田的情況

大田種植時要優先考慮陽光是否充足、排灌是否通暢、土壤中微量元素是否適中等問題，從而避免出現由于地勢低洼或是種田排灌溝系統不完善而導致灌排不通暢，加劇水稻穗發芽現象的情況。

1.2.1.3 種植方法的選擇

根據南方山區地勢情況，對于植株的密度應合理進行規劃，需深開主溝、圍溝、廂溝，當遇到高溫多雨氣候時能及時降低田間溫度與濕度。施肥方面，在確保有適量氮肥的同時，增加磷、鉀肥的施放，從而抑制水稻貪青早熟，母本倒伏的現象。在繁育過程中如果父本植株高于母本，為減少對于母本的遮蓋，可在授粉完成后將父本移除或者捆扎。

1.2.2 化學方法

我國早在70年代初就開始研究利用化學方法對作物的生長進行調控，隨著該方法的廣泛使用，其技術也越來越為人們所熟知和掌握。然而，這些化學物質能不能從根本上解決穗發芽的問題，以及是否會帶來一些食品安全隱患還有待研究。目前主要的化學調控方法有以下幾種。

1.2.2.1 多效唑

研究發現一類三唑類化合物（多效唑）對水稻穗發芽的抑制效果顯著，還可以使結實率和產量有所增加。水稻在穗后15 d進行葉面噴灑，噴灑量在300～750 g/hm2時，抑制效果可達70 %，同時，在此用量的基礎上，隨著施放濃度的提高，抑制效果越好。但隨著施用多效唑技術的推廣，也發現一些弊端：一是由于使用量較大，導致生產成本過高；二是其作用雖然持續，但效果緩慢，無法根據氣候的變化靈活調整措施[11-12]。

1.2.2.2 穗萌抑制劑的用量

由于穗萌抑制劑在水稻生產中抑制效果明顯、成本低、對作物產量等相關經濟情況沒有負面影響，為此，應用非常普遍。適宜的施用濃度對于作物增產、種子質量、產量的提高均有重要作用。在實際應用中，為達到最好的抑制效果，通常是在水稻乳熟末期和黃熟初期分別施放1次8～18 mg/L的穗萌抑制劑 [13-14]。同時，還應根據親本的情況適當調整使用量，如遇敏感親本可減少使用量，反之則可以增加用量或提早施用。但穗萌抑制劑在使用過程中也發現一些問題：穗萌抑制劑會導致種子休眠較難破除，同時部分穗萌抑制劑的使用存在一定的安全隱患[15-17]。

1.2.2.3 “九二○”、外源ABA的使用

近年來利用“九二○”或外源ABA來抑制水稻穗發芽技術也逐漸被人們所熟知。在生產實踐中“九二○”的噴施是超低容量。王熹等人[18]以水稻為材料進行了外源ABA抑制穗萌實驗，結果表明，外源ABA對于不同類型雜交水稻穗發芽的抑制均有明顯效果。外源ABA不僅能有效抑制水稻穗發芽，而且屬于植物內源激素，廣泛用于作物也不至于產生環境污染。然而，大劑量、高濃度的施用ABA對于水稻的結實率和種子質量有無不利影響，需要通過以后的實踐來證明。

1.2.3 生物方法

隨著化學藥劑的使用，對作物及農戶帶來了一定的危害，越來越多的研究者轉向利用穗發芽的相關生理機制和遺傳手段對穗發芽進行調控。有研究表明，穗發芽抗性是隱性基因控制或簡單遺傳[19]。目前主要的遺傳調控方法是選育穗發芽抗性強的水稻品種。由于雜交稻穗發芽受親本遺傳影響較大，將抗性不同的親本進行正反交試驗，發現抗穗發芽是由微效基因控制的數量性狀遺傳特性[20]。因此，在實際生產中應選擇抗性較強、穗發芽較少的雄性不育系水稻品種作為育種母本，以減少穗發芽的現象。

2 水稻休眠現象

在適合種子萌發的環境下，有活力的水稻種子仍不發芽即種子處于休眠狀態。種子休眠現象在植物界十分普遍，有利于植物的生存和繁衍，保持種子質量，是一種主動適應環境和物種延續的生理現象。然而，水稻種子的休眠特性在生產實踐中有不好的方面，如休眠種子采收后不能立即種植和進行發芽檢測等。為了給科研和生產實踐提供理論支持，有必要對水稻種子休眠的生理機制進行全面系統的闡述。

2.1 水稻種子休眠特性及其原因

水稻種子休眠是多種因素共同作用的結果。通常將水稻種子休眠分為兩大類型：由種皮引發的休眠和由胚引發的休眠。但是實際生產中也發現同時存在兩種休眠類型的種子，部分研究者稱為綜合休眠型，但為了便于原因的闡述，在此仍以主要類型進行描述，并補充相關因素進行完善。

2.1.1 種皮引發的休眠

2.1.1.1 種皮的不透水性

植物種皮中的酚類物質面對有氧干燥的環境時，種皮氧化成黑色素層，降低其通透性，使種子發芽緩慢，無益于萌發。不過此種現象較少出現在雜交水稻的制種過程中[21]。

2.1.1.2 種皮的不透氣性

水稻種子的種皮不會阻礙水分的吸收，但會限制氣體吸收和排放，因此容易導致CO2積累過多和代謝產物失調并積累，從而抑制種子的萌發[22]。種皮的透氣性與水稻種子休眠息息相關，很多研究結果表明，去殼處理使發芽勢和發芽率大大增加[23]。還有一些實驗發現，水稻種皮的不透氣性是由基因型控制的，也有實驗表明，種殼背面的細胞分布緊密且間隔少是休眠特性強水稻種子的顯著特征，它們容易因為種內含氧量過低而導致無法萌發。

2.1.1.3 種皮含有抑制物

水稻種皮中含有很強抑制種子萌發的物質，如過氧化物酶、ABA等，必須采取相應的方法處理才能正常萌發[24]。

2.1.2 胚引發的休眠

有時水稻種子雖去掉種皮但也無法萌發，是因為它們后熟過程的完成是要處于干燥或較高溫度、通氣或低溫濕潤的環境下。

2.1.2.1 胚的形態后熟不完善

水稻種子胚由受精卵分化而成，具有子葉、胚根、胚軸和胚芽等。有時水稻種子從外表皮觀察發現已成熟，但其內部胚尚未分化完全，從而導致種子無法順利萌發。這類種子只需適時的給予其適當的生長環境，使其繼續完成器官的分化，便可順利萌發。

2.1.2.2 胚的生理后熟不完善

部分水稻種子在適宜的條件下已完成胚的分化并去掉種皮，但依然無法萌發。這其實是由于胚未完成生理后熟的緣故。影響胚生理成熟的因素有很多，包括內源激素之間的動態平衡、是否缺少呼吸代謝的物質及多條代謝過程的調整等；同時，實驗證明，水稻種子的成熟度直接影響種子的休眠特性，當胚的生理后熟越完善，休眠的時間越短[25]。

2.1.2.3 胚內抑制物的影響

近年來研究證明，胚內的主要抑制物為脫落酸（ABA），其在種子休眠過程中起重要作用。ABA的含量與休眠深度成正比，核酸的正常代謝會隨著ABA含量的逐漸增加而受到抑制， GA含量也隨之降低，與此同時也會抑制α-淀粉酶的活性 [24]。

2.1.3 環境因素引發的休眠

水稻種子休眠與周圍的環境因素息息相關，其中陽光、溫度、濕度、空氣及土壤肥力等對水稻種子休眠都有重要的影響。

光對水稻種子的影響主要是在內部調整光敏素的相互轉化。遠紅光吸收型Pfr和紅光吸收型Pr是光敏素的不同類型，這兩種類型可互相轉化，Pfr類型可以形成復合物，促進種子萌發[26]。種子休眠的破除和種子的類型主要受種子中光敏素Pr/Pfr的百分比決定。

種子休眠同時受溫度的影響。若溫度環境忽然發生變化，正好種子在休眠過程中處于低溫處理時期或低溫后熟時，易導致種內生理環境發生變化，尤其對于種內酶活性及儲存物質水解作用的影響尤為顯著[27-28]。

一些研究表明，隨著種子的成熟，種子休眠時的含水量呈下降趨勢，種子遇到適宜濕度即可萌發。但也有研究表明，濕度僅僅影響剛采收的種子休眠[29]。

在缺氧的情況下，胚芽可穿破種皮伸出胚芽鞘，但胚根卻無法正常的生長。現研究表明，當CO2的含量超過30%時，水稻種子易進入休眠狀態[3]。

3 討論

國內外大多學者都是從單一方面對水稻穗發芽和種子休眠以及產生這兩種現象的機制作為重要內容來鉆研探索，但就種子休眠和穗發芽的相關性問題沒有進行深入研究。雖然現在控制水稻穗發芽與種子休眠的技術已取得不錯的進步，但還存在以下幾方面的問題：一是通過傳統噴施抑制劑等方法來解決南方大規模水稻生產過程中遇到的穗發芽現象，費用太高且效果不夠理想，同時還容易造成環境的污染；二是采用抗性親本雜交育種來抑制穗發芽，該方法存在雜交制種育種難且時間長等缺陷；三是在分子水平篩選出水稻種子休眠或穗發芽相關基因，通過基因來解決此難題，此方法研究成本高且要求研究人員的專業技術較強。因此，在今后研究需進一步調整栽培方法，形成科學的種植田管理措施，根據南方連續高溫潮濕氣候制定種植計劃，同時需采用合適的品種選育方法，能快速穩定的選用具有強種子休眠基因與穗發芽率低的水稻不育系進行雜交育種，篩選出優質雜交品種進行種植，從而最大限度減少大面積種植過程中由于穗發芽和種子休眠所帶來的經濟損失，并降低實際操作過程中的難度，便于推廣。

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