不同處理對采后果實糖代謝過程影響研究進展

李芋萱，曾凱芳，王寶剛，鄧麗莉，*

（1.西南大學食品科學學院，重慶400716；2.北京市農林科學院林業果樹研究所，北京100093）

不同處理對采后果實糖代謝過程影響研究進展

李芋萱1，曾凱芳1，王寶剛2，鄧麗莉1，*

（1.西南大學食品科學學院，重慶400716；2.北京市農林科學院林業果樹研究所，北京100093）

糖代謝是果實色澤、風味形成以及其他營養物質代謝的重要基礎，是決定果實品質和商品價值的主要因素。在采后果實品質和成熟衰老調控方面，糖代謝的合理調控尤為重要。本文綜述了近年來國內外在采后果實糖代謝調控，包括物理調控、化學調控方面的研究進展，以期為果實品質改善提供一定的理論參考。

糖代謝；采后果實；可溶性固形物；蔗糖；果糖；葡萄糖

糖及其活化形式多處于果實各種代謝的上游位置，為果實多種代謝過程提供底物、中間反應物、能量、還原力等，是果實品質和風味形成的重要決定因素［1］。糖代謝及糖信號途徑可作為信號分子調控果實的生長發育與相關基因的表達，與果實成熟衰老密切相關。果實糖代謝異常會對果實品質，尤其是果實的風味產生一定影響，如冷害造成酒精異味［2］。采后處理不當，如氣調貯藏過程中CO2含量過高或O2含量過低，會導致果實無氧呼吸，產生不利代謝反應和生理紊亂［3］。因此，在采后果實品質和成熟衰老調控方面，糖代謝的有效調控尤為重要。近年來，國內外學者在果實糖代謝的調控方面也取得了一定進展，對果實中糖的生理功能、種類及積累類型以及果實中糖代謝相關酶的作用、果實生長過程中環境因子、栽培措施以及施肥情況對果實糖代謝的影響等方面進行了大量研究［4］。但目前關于果實采后糖代謝的調控技術的綜述尚未見報道。本文從果實采后糖代謝的調控出發，綜述了近年來物理以及化學技術對果實采后糖代謝過程的調控作用，以期為采后果實糖代謝的調控提供理論參考。

1　果實主要糖代謝相關酶及作用

果實中含量較多的糖主要是葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉及山梨醇等，其中除淀粉和纖維素外，均為可溶性糖。果實積累的可溶性糖是果實的風味物質生物合成的基礎原料，直接影響果實的食用價值［5］。按照糖代謝的產物可將果實中的糖代謝分為蔗糖代謝（柑橘）、山梨醇代謝（蘋果、梨等薔薇科植物）［6］、己糖代謝［7］、淀粉代謝等。蔗糖普遍存在于果實中，是多種果實中糖的運輸貯存形式和信號物質，其代謝受到各種信號分子的高度調控［7］。果蔬組織中與蔗糖代謝密切相關的酶主要有蔗糖磷酸合成酶（sucrose-phoshate synthase，SPS）、蔗糖合成酶（sucrose synthase，SS）和轉化酶（invertase，Inv）（包括酸性轉化酶（acid inverse，AI）及中性轉化酶（neutral，NI））。SS既能合成蔗糖又能水解蔗糖，具有雙功能酶的特性［8］；轉化酶催化蔗糖不可逆地分解為果糖和葡萄糖；SPS是蔗糖合成中的關鍵性酶，催化合成蔗糖的不可逆反應［9］。山梨醇合成與蔗糖合成利用共同的磷酸己糖庫［10］，山梨醇與葡萄糖、果糖之間相互轉化與6-磷酸山梨醇脫氫酶（sorbitol-6-phosphate dehydrogenase，S6PDH）、山梨醇脫氫酶（sorbitol dehydrogenase，SDH）、山梨醇氧化酶（sorbitol oxidase，SOX）的活性密切相關［11］。與己糖代謝相關的酶主要是果糖激酶（fructokinase，FRK）和葡萄糖激酶（glucokinase），不同果實中己糖代謝相關酶的活性不同，兩種酶對底物都有高度的專一性和親和力，可以通過調控兩種酶的活性實現對果糖、葡萄糖比率的調控［12］。

2　果實糖代謝的物理調控措施

2.1熱處理對果實糖代謝的調控作用

熱處理對果實糖代謝的影響存在品種差異，在一些果實中適當的熱處理對果實糖分的積累起到一定促進作用。熱處理對果實糖代謝的研究多集中在其對果實可溶性固形物含量（soluble solids content，SSC）、蔗糖、果糖、葡萄糖含量變化趨勢的影響上。經熱處理后的芒果［13］、番茄［14］、椪柑［5］果實的SSC有所提高。40℃熱空氣處理（hot air treatment，HAT）2d刺激椪柑果實中總糖的積累，SSC、果糖、葡萄糖含量均呈現增大的趨勢；蔗糖含量有所降低，但不顯著［5］。熱處理對果實糖代謝的調控是通過影響果實糖代謝相關酶活性來產生影響的。任雷等［15］研究表明：隨著處理溫度的增加，甜瓜果實中果糖、蔗糖、可溶性糖含量增加，Inv、SPS、SS活性升高。自然溫度（10～28℃）+6～7℃與自然溫度處理間存在明顯差異。此外，不同溫度處理對番茄果實不同部位糖含量的影響也不相同，隨著溫度的增加，番茄果實心室隔壁中蔗糖積累逐漸增多，果肉和膠質胎座中蔗糖積累逐漸減少［16］。但在輕度加工過的葡萄［17］以及金橘［18］中SSC并未發生顯著變化。

2.2光照對果實糖代謝的調控作用

光照通過影響與糖代謝相關酶的活性對各種糖的積累轉化造成影響。研究表明光照強度的改變可以顯著影響草莓果實總糖的含量，但SSC與酸含量則沒受到顯著影響；不同草莓品種對光照強度改變的反應有所不同［19］。補光處理后厚皮甜瓜果實中各種糖的含量增高，同時SPS和SS的活性升高，但NI和AI的活性降低，說明補光處理促進甜瓜果實糖分的積累和蔗糖相關酶基因的表達［15］。實際生產過程中，通過對果實進行套袋處理和田間鋪反光膜等措施改變果實的光照條件。套袋處理后喬納金蘋果果實淀粉、葡萄糖、半乳糖含量增加，但SSC、糖醇與其他糖含量降低，果糖與總非結構性碳水化合物未受顯著影響［20］。而套袋處理后黃金梨果實可溶性糖和淀粉含量都有所降低，SS、SPS活性下降，Inv、淀粉酶活性升高［21］。此外，楊紹蘭等［22］對“茌梨”的研究表明，套袋處理降低了果實SPS活性，以及果實發育后期SS的分解活性；同時降低了AIV2的相對表達量，推遲了果實中SPS1的相對表達量最大值出現的時間，影響了SUS1相對表達量的變化。大棚梨園鋪設銀色反光膜使翠冠梨果實中的可溶性糖以及總糖尤其是蔗糖含量有所提高，SPS的活性高于對照組而NI的活性則低于對照組［23］。

2.3氣體成分對果實糖代謝的調控作用

氣調與自發氣調在果實保鮮中被廣泛應用，該技術對果實糖代謝也產生一定的影響。研究表明，11%～12%CO2和9%～10%O2氣調貯藏條件下貯藏30d可有效延緩艷陽櫻桃SSC的下降［24］。內含CO2吸附劑的活性氣調包裝能夠推遲番木瓜果肉內多糖和還原糖到達峰值的時間［25］。草莓果實在高CO2、0℃條件下貯藏3d，果實葡萄糖、果糖、蔗糖含量顯著降低，將其從高CO2移除到空氣中后，蔗糖含量降低的趨勢仍然在繼續，表明高CO2在蔗糖代謝過程中起著重要作用，可以激活蔗糖的部分水解［26］。但氣調過度會對果實的風味造成一定的影響，氣調貯藏黃金梨到187d時，對照組大部分果實有乙醇味，經1.0%CO2+3%O2處理果心褐變嚴重的果有苦味，而0.5%CO2+3%O2處理果實風味保持較好［27］。關于氣調貯藏調控果實糖代謝的機理尚不十分清楚。

2.4低溫貯藏對果實糖代謝的調控作用

低溫貯藏對果實糖代謝產生一定影響。低溫貯藏延緩菠蘿果實總可溶性固形物（total soluble solids，TSS）含量的下降，且（8±1）℃貯藏效果較好［28］。低溫貯藏能延緩草莓［29］、柑橘［30］等果實SSC、可滴定酸（titritable acidity，TA）、VC含量的下降，保持果實品質。香蕉在4℃條件下貯藏，SPS、NI和AI酶活性和糖含量上升緩慢，SS活性下降。低溫貯藏可明顯抑制香蕉體內碳素代謝，降低代謝酶活性以及糖分積累速率［31］。0℃處理獼猴桃果實中SPS活性的升高與蔗糖的積累呈極顯著正相關，Inv活性變化則與蔗糖含量呈極顯著負相關。但貯藏溫度過低會造成冷害的發生，果實發生冷害會使細胞膜系統遭到破壞，果實的軟化能力降低，SSC不再增加［32］。另外，冷藏時間過長會使葡萄、獼猴桃的苦味強度加強［33］。

3　果實糖代謝的化學調控措施

3.1NO對果實糖代謝的調控作用

NO在植物體內廣泛存在，作為胞內胞外的信號分子易擴散通過細胞膜，與乙烯、ROS、SA、MeJA、H2O2、脫落酸（abscisic acid，ABA）、Ca2+等多種信號分子具有交互作用，在植物抗逆、延緩衰老等過程中發揮重要作用［34］。Singh等［35］用10μmol/L或20μmol/L的NO處理日本李子，果實果糖和葡萄糖含量顯著升高，蔗糖和山梨醇則降低；10μmol/L NO處理后，“肥城”桃果實果糖、葡萄糖、蔗糖的含量隨貯藏時間延長而增加，但山梨醇含量則下降；并且NO顯著抑制了桃果實貯藏后期可溶性糖含量的增加，隨著貯藏時間的延長，桃果實糖酸比上升，NO處理促進了果實中山梨醇的轉化［36］。采后30、50、100μmol/L SNP（NO供體）處理都能夠促進貯藏夏橙、蜜橙、錦橙果實還原糖含量的增加，30、50、100μmol/L SNP處理組夏橙果實還原糖含量分別比對照增加了12.34%、14.71%和9.32%［37］。

NO處理通過影響與糖代謝相關酶的活性來影響果實中糖的代謝過程，NO通過促進SS合成方向以及SPS的活性，使蘋果果實中的果糖、葡萄糖轉化為蔗糖，同時NO處理能夠抑制Inv的活性使蔗糖得到積累［34］。NO處理顯著提高了桃果實中SDH的活性，SOX活性也呈現增加趨勢，在桃果實貯藏期間NI的活性要明顯高于AI的活性。SS的活性呈現出先增加后下降的趨勢，在處理后的第8天達到最大值，并且NO使SS分解方向的活性降低，蔗糖分解酶合成方向的活性增加［38］。

3.2涂膜技術對果實糖代謝的調控作用

近年來涂膜技術在果蔬保鮮方面廣為應用。目前，關于涂膜技術對果實糖代謝調控的報道多集中在涂膜處理對果實SSC的影響。Gol等［39］用1.0%羧甲基纖維素（carboxymethyl cellulose，CMC）、1.0%羥丙基甲基纖維素（hydroxypropyl methyl celulose，HPMC）、1.0%CMC+1.0%殼寡糖（chitosan oligosaccharide，COS）、和1.0%HPMC+1.0%COS處理草莓果實，發現各處理均可以使果實SSC維持在較高水平，且與COS結合處理組的效果更明顯。殼聚糖處理藍莓果實組（2%、4%、8%、12%）SSC比對照組高。在貯藏過程中酸代謝生成淀粉、酸轉化成糖，造成TA含量減少，TSS含量增加［40］。類似的實驗結果在高叢藍莓［41］上也有報道。殼聚糖衍生物巰基化殼聚糖及殼寡糖在保持櫻桃［42］、“白花”水蜜桃［43］和柑橘果實［44］SSC方面的作用也有報道。此外，還有報道指出，可食性膜、涂蠟柑橘果實SSC均比對照組低，并且可食性膜處理組SSC較涂蠟組的更低一些［45］。

3.3鈣處理對果實糖代謝的調控作用

鈣（Ca2+）作為園藝作物的主要調控離子，可調節許多生理生化過程和細胞內許多重要酶的活性［46］。采后鈣處理對果實糖代謝的影響與采前不同。貯藏過程中，經1%的CaCl2處理的草莓果實中SSC低于對照組低，但4%的CaCl2處理過的果實SSC較高，原因可能是高CaCl2含量影響了基質的消耗量導致SSC相對較高［47］。采后鈣處理降低貯藏果實SSC的報道較多，Guerra等［48］對蘋果進行鈣處理，發現處理組SSC比對照組低。Hernández-Mu?o等［49］分別用1%COS、1%COS+0.5%葡萄糖酸鈣（CaGlu）、1.5%COS、1.5%COS+0.75%CaGlu處理草莓果實，果實中SSC都維持在比對照組低的水平。不同鈣處理對無花果果實SSC、總糖、還原糖、非還原糖含量的影響不同，CaCl2處理總糖含量低于其他鈣處理，乳酸鈣處理還原糖含量低于其他鈣處理［50］。

3.4外源糖處理對果實糖代謝的調控作用

糖不僅可以作為底物維持庫組織的生長，而且也能調控源庫代謝的信號分子，在調控植物基因表達和發育中發揮重要作用［51］。外源葡萄糖可顯著增加蘋果果實SDH活性，但抑制SOX活性，外源果糖的作用則恰好相反［52］。葉云等［53］用蔗糖基聚合物對巴西香蕉進行采后涂膜處理，發現處理組可延緩香蕉的Inv、SS活性的下降趨勢，推遲并提高SPS的活性高峰，有利于蔗糖的積累。另外，Dai Zhanwu等［54］研究發現外源糖還可以促進葡萄果實花青素含量的積累。外源糖對果實糖代謝的影響也是通過調控與其相關酶的活性發揮作用的［52］。

3.5植物生長調節劑處理對果實糖代謝的調控作用

3.5.11-甲基環丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）對果實糖代謝的調控作用

l-MCP通過與乙烯受體結合抑制果實乙烯釋放和呼吸強度，對果實采后的風味物質、營養成分、硬度保持和減輕采后病害也有一定的影響［55］。1-MCP處理對果實糖代謝的影響效果與園藝產品的種類、品種、采摘時果實所具有的成熟度以及處理條件等因素有密切關系。1-MCP處理改變杏果實采后糖酸代謝可能是提高果實貯藏品質的主要原因。但果實經過1-MCP處理后SSC、蔗糖、果糖、葡萄糖含量的變化趨勢存在品種差異。1.0μmol/L的1-MCP處理能使芒果SSC保持在較高水平［56］；但1.0、0.5、0.625μmol/L的1-MCP處理對獼猴桃果實SSC均無顯著影響［57］。1-MCP與其他方式結合處理果實與單獨使用1-MCP處理果實對采后果實糖代謝的影響不同。Li Fujun等［58］對庫爾勒香梨果實的研究表明：在果實的整個貯藏過程中，0.5μmol/L1-MCP處理，不能很好地緩解果實SSC的升高，但與自發氣調包裝（modified atmosphere packing，MAP）結合處理后在貯藏后期對延緩果實SSC的升高起作用。

3.5.2水楊酸（salicylic acid，SA）對果實糖代謝的調控作用

SA是植物體內普遍存在的一種小分子酚類物質。SA對果實糖代謝的影響存在品種差異及濃度效應。0.1、0.5、1.0mmol/L乙酰水楊酸（acetylsalicylic acid，ASA）可使石榴果實保持較高的糖酸含量［59］。ASA處理后番茄果實中維管束和膠質胎座中AI以及NI活性受到抑制，SS與SPS活性則有所提高，但ASA在心室隔壁和中果肉中作用則相反。ASA對番茄果實糖代謝的調控主要是通過調控相關酶活性來實現的［60］。ASA處理可以通過抑制淀粉酶的活性來調節采后獼猴桃果實組織中的糖代謝過程，抑制己糖積累、SPS活性上升和AI活性下降、延緩蔗糖含量增加［61］。

3.5.3茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）對果實糖代謝的調控作用

MeJA是植物體內存在的一種天然物質，能夠調節植物的生長發育，影響果實糖含量的變化。研究發現：MeJA促進八成熟草莓果實中SSC的增加，并且促進果實紅色的發育［62］。采后桃果實還原糖含量呈上升趨勢，貯藏前4周MeJA處理果實對還原糖含量變化無顯著影響，但5周后，MeJA處理果實的還原糖含量高于對照果實。1μmol/L和10μmol/L MeJA處理在3周后顯著促進貯藏桃總糖含量的回升［63］。

3.5.4脫落酸（ABA）對果實糖代謝的調控作用

ABA是一種植物內源激素，對果實成熟相關的生理生化過程的調控作用明顯，ABA在果實發育的不同階段在一定程度上會促進糖的積累。ABA濃度為20μmol/L時葡萄果實中AI活性最強，為對照組的2.46倍，可能的原因是果實中的一系列生理生化反應受到ABA調控，從而使下游AI的活性升高［64］。10mg/L ABA處理顯著提高了紅肉臍橙果實成熟時的葡萄糖、果糖以及總糖含量，50mg/L ABA處理顯著提高了蔗糖的含量，而100mg/L ABA處理極顯著降低了果實葡萄糖含量，表明著色前較低濃度的ABA處理（10、50mg/L）可提高果實中一種或幾種糖的含量［65］。ABA主要通過影響與糖代謝相關酶的活性實現對果實糖代謝的調控作用。

3.5.5赤霉素（gibberellin，GA3）對果實糖代謝的調控作用

赤霉素是常見的植物激素之一，與其他植物激素共同作用，相呼應答調控植物的生長發育。赤霉素對不同種類植物的糖代謝影響不同，外源GA3處理可以加強蔗糖的代謝效率，對其他糖含量也有影響［66］。10、50、250mg/L GA3處理紅肉臍橙果實中蔗糖含量都有極顯著的提高，并且10mg/L GA3處理極顯著地提高了總糖含量，葡萄糖、果糖含量則無明顯變化，50、250、500mg/L GA3處理顯著降低了果實萄萄糖、果糖和總糖含量，低質量濃度的GA3處理促進了糖的積累，高質量濃度的GA3處理（250和500mg/L）使果實中糖的積累受到嚴重阻礙［65］。GA3對葡萄果實可溶性總糖含量的影響存在質量濃度效應。20mg/L GA3處理顯著提高克瑞森無核葡萄SSC和可溶性總糖含量，30、40mg/L GA3處理組則不同程度降低了可溶性總糖含量［67］。

3.5.6乙烯對果實糖代謝的調控作用

乙烯是普遍存在于植物體內一種天然植物激素。在果實的成熟過程中，乙烯利能夠促進淀粉降解、糖分增加以及各種酶的活性變化。40μg/L的乙烯利處理可使菠蘿果實含糖量增加［68］。乙烯利處理紫花芒果可以顯著加速淀粉水解使其含量減少，果肉因此可以保持較高的可溶性糖濃度［69］。在新紅星蘋果果實成熟前期，用300mg/L的乙烯利處理果實，果實淀粉降解量與蔗糖含量都明顯增加，果糖和葡萄糖含量無明顯影響，NI和SPS顯著激活，淀粉酶以及SS的活性也增強［70］，研究發現［71］經乙烯催熟的臍橙、紅寶石葡萄柚、無核小蜜橘的SSC和酸度較之對照組基本無變化。乙烯利采后浸果處理番茄果實，由于切斷了番茄果實與植株的聯系，還原糖被作為呼吸底物消耗，導致總糖含量有所降低［72］。研究表明，乙烯可以促進果實中SPS基因轉錄達到調節糖代謝的效果，促進獼猴桃果實中淀粉酶、SPS活性增加促使蔗糖積累［61］。另外，可以利用基因工程控制內源乙烯的生成、抑制乙烯的作用達到調控糖代謝的目的，但基因工程很難直接改善果蔬的風味與口感［73］。

3.5.7吲哚乙酸（β-indoleacetic，IAA）對果實糖代謝的調控作用

外源IAA處理可延緩果實的成熟衰老［74］，對果實糖代謝有調控作用。IAA可加快離體葡萄果實蔗糖分解為還原糖［75］。蘋果果實發育過程中SOX活性與IAA含量間存在顯著的負相關關系，外源IAA顯著誘導果實SOX活性增加［76］。

4　結語

不同果實的各種糖代謝過程有所不同，隨著研究的不斷深入，人們對果實糖代謝過程的認識也將更加深入。通過各種調控技術的使用，使得果實的糖含量得到有效改善，果實品質有所提高。但目前對各項調控技術的研究多集中在對果實SSC、蔗糖、果糖、葡萄糖等的變化趨勢上，對調控機理的關注不多。主要集中在對各種處理手段處理后，果實主要可溶性糖代謝相關酶活性和基因表達水平的變化。在今后的研究中，對糖代謝調控機理的研究應受到較多關注，從分子水平探討糖代謝相關酶在采后果實中的作用及其調控途徑，是研究采后果實糖代謝調節的一個重要思路。從調控機理出發，結合多種糖代謝調控技術，研究出對采后果實糖代謝可以進行有效調控的方法，為采后果實糖代謝的調控提供重要參考，為果實品質改善提供可行方式，并能在實際生產過程中得以運用。

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Advances in Regulation of Sugar Metabolism in Postharvest Fruits by Different Treatments

LI Yuxuan1，ZENG Kaifang1，WANG Baogang2，DENG Lili1，*
（1.College of Food Science，Southwest University，Chongqing400716，China；2.Institute of Forestry and Pomology，Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Beijing100093，China）

Sugar metabolism is the basis for the formation of fruit color and flavor，and the metabolism of other nutrients，which is a major factor determining the quality and commercial value of the fruits.The regulation of sugar metabolism is particularly important for postharvest fruit ripening and quality.This paper reviews the recent progress in understanding the regulation of sugar metabolism with respect to physical control and control in postharvest fruits，which will provide a theoretical reference for the improvement of fruit quality.

sugar metabolism；postharvest fruit；soluble solids；sucrose；fructose；glucose

TS252.26

A

1002-6630（2015）05-0283-06

10.7506/spkx1002-6630-201505050

2014-04-29

中央高校基本科研業務費專項資金項目（XDJK2014C068；2362014xk11）；公益性行業（農業）科研專項（201303075）；重慶市科技攻關（應用技術研發類/重點）項目（cstc2012gg-yyjsB80003）

李芋萱（1990—），女，碩士研究生，研究方向為果蔬采后生理。E-mail：18883303833@163.com

鄧麗莉（1983—），女，講師，博士，研究方向為果蔬采后生理與生物技術。E-mail：denglili_361@163.com