藏北黑頸鶴孵卵期的晝間時間分配和行為節律*

鄺粉良，倉決卓瑪，李建川，楊 樂，劉 寧

(1.楚雄師范學院化學與生命科學學院 滇中高原生物資源開發與利用研究所，云南 楚雄 675000；2.西藏自治區高原生物研究所，西藏 拉薩 850001；3.西南林業大學 云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

藏北黑頸鶴孵卵期的晝間時間分配和行為節律*

鄺粉良1，3，倉決卓瑪2*，李建川2，楊 樂2，劉 寧3*

(1.楚雄師范學院化學與生命科學學院 滇中高原生物資源開發與利用研究所，云南 楚雄 675000；2.西藏自治區高原生物研究所，西藏 拉薩 850001；3.西南林業大學 云南省森林災害預警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

2006年5月8日～6月22日，采用焦點動物取樣法，我們對藏北黑頸鶴(Grusnigricollis)孵卵期的行為活動進行了觀測。結果表明：雌雄鶴各種行為活動的時間分配存在一定差異，雌鶴繁殖行為較雄鶴高，但警戒較低；雌雄黑頸鶴的行為表現出一定的節律性，雌雄鶴的繁殖和取食行為在不同時段上表現出同步性和異步性；雌雄鶴共同參與繁殖，但雌性擔任繁殖的主要任務，雄性重視保護資源。藏北黑頸鶴孵卵期的行為活動方式是對當地環境適應的進化穩定策略。

時間分配；活動節律；黑頸鶴；孵卵期；藏北

時間分配方式反映了動物的生存策略，而且各種行為活動所分配的時間，是權衡能量與生態需求和壓力的重要指標[1]。動物通過平衡各種行為的時間分配使它們成功繁殖和生存的機會得到優化，獲得最大的適合度[2]。

黑頸鶴(Grusnigricollis)為國家Ⅰ級重點保護野生動物，被世界自然保護聯盟(IUCN)列為全球性易威物種(C2a(ii) )[3]。我國青藏高原范圍是黑頸鶴繁殖的主要區域[4]，克什米爾東南部是國外有黑頸鶴繁殖記錄的唯一地區[5]。黑頸鶴行為學研究僅限于繁殖前期的時間分配以及越冬期的取食行為和日活動的時間分配[6-11]。藏北繁殖種群的孵卵期行為學研究尚無報道。

1.研究地區

研究地區位于西藏北部班戈縣境內的特伯濕地(Têbo wetland)(E：90°17′50″～90°21′11″，N：31°19′56″～31°22′47″)。平均海拔4600m以上，夏季氣溫較高，輻射強，冰雹和雪幾小時即融化。85%以上的降水在6～9月份，日最大降水量不超過30mm。年平均氣溫為-3℃，平均相對濕度為36.7%。無霜期小于70d。該地區植被類型十分簡單，主要為高山草原，只有部分地區出現狹窄的高山草甸區，主要建群種是紫花針茅(Stipapurpurea)，伴生有固沙草(Orinusthoroldii)、三角草(Cyperusdifformis)等，覆蓋度為40%～50%。沼澤草甸多呈苔叢或塊狀分布，覆蓋度在60%以上，沼澤內生長的水生植物紅線草(Potamogetonpetinatus)、黃花水毛莨(Batrachiumbungei)以及水生動物等是黑頸鶴的重要食物[11]。

2.研究方法

2006年5月8日～6月22日，觀測了研究地內2對黑頸鶴孵卵期的行為活動(第一對鶴5月8日開始孵卵，第二對鶴6月10日開始孵卵)。依據形態學和行為學特征確定黑頸鶴雌雄個體[11]。

根據繁殖前期的觀察結果[11]，將黑頸鶴孵卵期的行為分為以下六類：

繁殖breeding：包括補巢、產卵、孵卵；

取食feeding：包括搜尋和探取食物及飲水；

警戒vigilance：包括站立、行走時伸頸張望的行為；

休整primping：包括洗澡、理羽和休息；

運動locomotion：包括行走、跑、飛行；

其他others：包括鳴叫、爭斗、排泄。

在確定黑頸鶴的性別后，采用焦點動物取樣法，以10min為一個觀察單位，連續觀察記錄6min[13]。所有觀察都在白天進行，每對鶴每周觀察2～3天。

本次野外觀察34天，由于需要確認觀察對象的性別，因此，共進行了224小時的有效觀察，收集數據1025×104條。按行為類別累計所占時間，計算各種行為活動的時間百分比。其他行為以頻次的方式記錄，因此沒有納入分析。

3.結果與分析

3.1孵卵期雌雄鶴時間分配

孵卵期黑頸鶴的行為時間分配以繁殖為主，其次是取食、警戒、休整和運動(圖1)。雌雄黑頸鶴的各種行為的時間分配存在一定差異，各類行為按所占比值大小依次為：雌性黑頸鶴繁殖60%，取食29%，警戒4%，休整4%，運動2%，其他1%；雄性繁殖52%，取食30%，警戒7%，休整5%，運動4%，其他2%(圖1)。

圖1 雌雄鶴孵化期時間分配

圖2 雌性黑頸鶴孵化期日活動節律

圖3 雄性黑頸鶴孵化期日活動節律

3.2孵卵期雌雄鶴時間分配及活動節律比較

孵卵期，雌雄黑頸鶴的日活動節律均呈現明顯的規律性，繁殖和取食是兩性的主要行為活動(圖2，圖3)。雌性黑頸鶴的繁殖行為呈現上升趨勢，在10∶00，14∶00和18∶00出現了高峰值，但取食、休整和運動活動呈現下降趨勢。雄性黑頸鶴的繁殖行為呈現出下降趨勢，在8∶00，12∶00和16∶00有明顯的峰值；但取食活動呈現出上升趨勢。在一天中，雄鶴的警戒行為百分比均比雌鶴的高，而且在11∶00有一個明顯的峰值。

4.討論

4.1孵卵期黑頸鶴晝間行為時間分配

黑頸鶴權衡行為活動的時間分配使它們成功繁殖和生存的機會得到優化，從而獲得最大的適合度[11]。從孵卵期雌雄黑頸鶴的行為時間分配結果可以看出(圖1)，在5種主要行為中，繁殖行為所占時間百分比最大，其次是取食、警戒、休整和運動。這與繁殖前期黑頸鶴的行為時間分配[11]和相同階段丹頂鶴(Grusjaponensis)[14]的研究結果相似。這反映出行為時間分配是動物按生存和繁殖的需求進行優先排序的模式。在繁殖和取食行為方面，與相同時期諾爾蓋黑頸鶴種群的時間分配一致[7]，但出現運動減少，休整加大的時間分配模式，這與同一時期諾爾蓋繁殖種群的時間分配模式存在一定差異[7]。這主要是受兩地食物豐盛度差異的影響[15-17]。由于氣溫升高，研究地內冰融化后，黑頸鶴更容易獲得食物，而且研究地內牧民的密度較低，干擾較少，因此，該黑頸鶴種群在孵卵期出現運動減少，休整加大的時間分配模式。

黑頸鶴雌雄個體間行為活動的時間分配具有一定差異(圖1)。孵卵期兩性的時間分配差異較大的是繁殖、警戒和運動行為，由此可以看出，雌雄黑頸鶴均參與后代繁殖，但雌鶴是主要承擔者，雄性則主要保護資源。這與白頭鶴(Grusmonacha)的研究結果相似[18]。與繁殖前期[11]的取食和休整行為比較表明，孵卵期雄性的取食和休整行為高于雌性，這可能是為了平衡兩性在繁殖過程中的繁殖投資和在成功繁殖的基礎上保證生存。在繁殖前期和孵卵期，雄性的警戒行為都遠高于雌性，這進一步說明雄性黑頸鶴是繁殖期安全和資源的保衛者[19]。

4.2孵卵期雌雄黑頸鶴晝間行為活動節律

在孵卵期，雌雄黑頸鶴的日活動節律存在一定的差異(圖2，圖3)。雌鶴的繁殖行為呈現上升趨勢，并在中午和傍晚出現了高峰值；但取食活動呈現下降趨勢，在上午、中午和下午的三個時段出現了高峰值。雄鶴的繁殖行為呈下降趨勢，相反取食活動則呈上升趨勢，分別與雌鶴的取食行為和繁殖行為同步。由此可以看出，雌雄鶴交替孵卵，這樣可以保證后代不被其它鳥類捕食或讓卵保持在溫度閾值之上，保證成功繁殖；同時，可以得到補充食物的時間，保證生存所需。因此，雌雄黑頸鶴的這種行為差異是保證成功繁殖和生存而采取的雙親互惠投資行為模式。

黑頸鶴在產下第一枚卵即開始孵卵，我們觀察的兩對鶴的開始孵卵時間間隔較大，這可能與人為活動干擾有關系[20]。第一對鶴的巢筑于一條小河中的大土墩上，遠離網圍欄，第二對鶴的巢離網圍欄約20m。藏北黑頸孵卵期的行為活動方式反映了黑頸鶴為了適應藏北嚴酷的環境條件，形成了特定的活動時間分配模式和活動節律，從而使該種群能夠在藏北高寒地區成功繁衍。

致謝：西藏自治區高原生物研究所王正利，蔣次多和各科室工作人員在生活和野外工作中給予了大力的關心和支持，在此特別感謝。

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(責任編輯 徐成東)

Diurnal Time Budget and Behavior Rhythm ofGrusNigricollisduring Incubating Phase in Northern Tibeten

KUANG Fenliang1, CANGJUE Zhuoma2, LI Jianchuan2, YANG Le2& LIU Ning3

(1.CentralYunnanInstituteofBio-resourcesResearchandUtilization,SchoolofChemistryandLifeScience,ChuxiongNormalUniversity,Chuxiong, 675000,YunnanProvince; 2.InstituteofPlateauBiologyofTibet,Lasa, 850001,Tibet; 3.KeyLaboratoryofForestDisasterWarningandControlofYunnan,SouthwestForestryUniversity,Kunming, 650224,YunnanProvince)

To provide the basic information on adaptability of Black-necked Crane to eco-environment in northern Tibeten and on behavioral difference of monogamous birds, diurnal activity of incubating Black-necked Crane was observed in northern Tibetern from May to June 2006 with focal animal sampling. The result showed that breeding behavior of female was more than that of male, but the other four types of behavior were less, especially vigilance. There was a conspicuous variation on the diurnal activity of Black-necked Crane, and foraging behavior, breeding behavior presented asynchronism and synchronization between the males and the females at different time. The result suggested that the female beared breeding task and the male protected resource, although responsibility for the breeding task was undertaken by the both. The behavior-activity pattern of incubating Black-necked Cranes reaches an evolutionarily stable strategy with the environment.

time budget; activity rhythm; Black-necked Crane; incubating period; northern Tibet

2006年西藏自治區組織部歸國留學擇優資助項目；楚雄師范學院學術后備人才資助項目,項目編號：09YJRC06；云南省和楚雄師范學院重點學科建設項目,項目編號：05YJJSXK03。

2015 - 03 - 12

鄺粉良(1980—)，男，講師，碩士，主要從事動物學和保護生物學的研究工作。

倉決卓瑪，女，副研究員，主要從事動物生態學研究；劉寧，男，教授,從事生物多樣性、保護生物學的教學和研究。

Q959.726

A

1671 - 7406(2015)06 - 0022 - 04