油脂在魚類飼料中的應用

李小霞，王雅迪，沈文昌，管武太, 2，潘　慶, 2*（.華南農業大學動物科學學院，廣州　50642；2.華農聯佑飼用油脂研究中心，廣州　50642）

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油脂在魚類飼料中的應用

李小霞1，王雅迪1，沈文昌1，管武太1, 2，潘慶1, 2*
（1.華南農業大學動物科學學院，廣州510642；2.華農聯佑飼用油脂研究中心，廣州510642）

摘要：油脂是僅次于蛋白質的第二大類營養物質，是動物機體必不可少的營養素和組成成分。文章就養殖魚類的油脂需求以及適宜油脂源的選擇等方面進行了綜述，針對當前易出現的脂肪肝、油脂氧化酸敗等問題進行了探討，并對未來養殖魚類飼料油脂源的研究和應用方向進行展望。

關鍵詞：油脂；魚類；應用

油脂是魚類必需營養素之一，不僅為機體生長提供能量和必需脂肪酸，而且對脂溶性物質的吸收及細胞膜的構成等均有重要的作用，是飼料配方中不可缺少的營養成分[ 1 ]。隨著水產養殖業的迅猛發展，飼料需求逐年增加，致使優質蛋白質資源供求緊張、價格高漲，嚴重制約水產養殖業的可持續性發展。油脂來源廣泛，價格相對便宜，如何充分發揮油脂的營養功能，減少飼料蛋白質用量是當今水產營養研究的熱點之一。本文就油脂在魚類飼料中的應用進行綜述。

1　水產飼料中油脂的種類

油脂是油類、脂肪和類脂化合物等的統稱。水產飼料中常見的油脂有動物油、植物油、混合油脂及油脂含量較高的油料作物及籽實，如魚油、豬油、牛油、雞鴨油、豆油、菜籽油、葵花籽油、棕櫚油、大豆磷脂、大豆、菜籽、米糠等[ 1 ]。由于來源和加工工藝不同，油脂功能的發揮受到很大影響。不同養殖品種對油脂的利用率存在很大差異。一般認為肉食性魚類對油脂的利用率遠高于其他食性魚類[ 1 ]。機體內的結構脂肪與作為能量的儲存脂肪在脂肪酸構成上有一定的差別。因此，飼料中油脂來源和類型對魚類的生長具有很大影響。此外，礦物質、脂肪酸種類以及動物的生長階段均會對油脂的利用程度造成一定影響。所以，應在了解養殖動物的油脂營養需求和所用油脂的生物學特性的基礎上，進行油脂在水產動物飼料中應用的研究。

2　油脂的營養功能

蛋白質、脂肪和糖類是生物體的三大主要組成成分，其不僅是飼料原料的主要營養物質，也是高能配合飼料中不可缺少的重要成分[ 2 ]。油脂不僅是魚體各種組織器官修復和新組織生長的必需原料，能促進脂溶性維生素的吸收、轉運，而且是魚類生長發育所需能量的主要來源，同時為魚類的正常生長和生理功能提供必需脂肪酸和某些激素等原料。因此，飼料中油脂的添加對飼料質量和養殖魚類的健康生長具有重要意義。

2.1提供可消化能，節約蛋白質

油脂是飼料中高熱量物質，油脂的產熱效率是蛋白質的170%，是糖類的240%。當動物營養狀態良好時，脂肪組織會大量蓄積于皮下組織和內臟等器官，用于機體活動時能量的供給，也是魚類越冬時儲存能量的最好形式[ 2 ]。魚類對糖類利用效率較低，但對油脂具有較強的利用能力[ 3 ]。在飼料中添加適量油脂，可以減少蛋白質作為能源消耗，提高蛋白質在體內的沉積率，從而起到節約蛋白質的作用。

隨著魚粉等優質蛋白質源價格的持續上漲，嚴重制約水產養殖業的可持續性發展。油脂來源廣泛，價格相對便宜，因此，將油脂作為非蛋白質能量用在水產飼料中的研究成為新的關注熱點。有研究表明，適當提高南方鯰、細點牙鯛、大西洋鱈魚飼料油脂水平，可顯著提高養殖魚類的增重率和飼料效率（P<0.05），提高蛋白質的利用效率[ 4-6 ]。但也有研究者指出，提高飼料油脂水平在太平洋馬鲅、軍曹魚、重牙鯛的蛋白質節約效果不顯著（P> 0.05）[ 7-9 ]。可能與養殖魚種類、養殖環境、飼料配方等方面差異有關。此外，飼料油脂水平應適宜，過量添加油脂將導致養殖魚類出現生長受阻、脂質代謝紊亂、肉品質和機體健康水平下降等一系列問題[10-12]。部分魚類的飼料適宜油脂水平見表1[10-20]。

我國頒布的部分魚類配合飼料油脂標準見表2。

2.2提供魚類生長所必需的脂肪酸

油脂源的不同實質是其脂肪酸組成的不同。要選擇適宜的油脂源，首先必須明確魚類的脂肪酸需求[ 1 ]。海水魚類體內缺乏或有少量的△6和△5去飽和酶或延長酶。因此，不能或僅能少量合成高不飽和脂肪酸(HUFAs)，如EPA、DHA和ARA等。而大多數淡水魚類自身含有大量的去飽和酶或延長酶，能以C18不飽和脂肪酸為底物合成HUFAs。因此，海水魚類所必需的HUFAs需依賴外源補給才能滿足其生長和生理需求，而淡水魚只需補充適量C18不飽和脂肪酸即可[21-22]。研究發現，當飼料中必需脂肪酸不足或過量都會降低養殖魚類的生長速度和成活率，同時出現各種缺乏癥狀以及所引發的綜合癥[23-24]。部分魚類必需脂肪酸的需求量見表2[25-26]。

2.3提供魚類生長所需的磷脂和膽固醇

磷脂和膽固醇是細胞膜脂層的主要成分，對水產動物尤其是蝦蟹類動物的成活和正常生長發育有重要的影響，并與其蛻皮、生殖等生命活動密切相關。磷脂對飼料脂類如甘油三酯、膽固醇進行乳化，從而利用機體的消化吸收，同時其又是脂蛋白的組成部分，促進脂類在體內的運輸[28]。膽固醇為性激素、蛻皮激素、腎上腺皮質激素、膽汁酸和維生素D的前體，對胚胎發育及幼體生長、蝦蟹蛻皮等生理活動有著重要的影響[28]。

表1　部分魚類的飼料油脂適宜水平

表2　部分魚類必需脂肪酸需求量及配合飼料油脂標準

2.4滿足機體組織生長與修復

油脂在魚體的各組織器官中廣泛存在，組織的修復和新組織的生長均需要油脂的參與，其中磷脂和糖脂在維持細胞膜結構和完整性上起著重要作用。因此，魚類飼料中必須含有一定量的油脂來滿足生長需求。此外，脂肪組織還可以保護和固定內臟器官，減少機械摩擦[ 2 ]。

2.5作為營養素的載體和保護膜

油脂不僅能促進脂溶性維生素A、D、E、K以及前體在消化道內的吸收和運輸，還能促進類胡蘿卜素等非脂肪來源的維生素A前體的正常吸收。研究發現，飼料油脂缺乏時，脂溶性維生素的吸收與利用就會受到影響。另外，油脂還能起到隔離的作用，降低化學反應發生的幾率，保護飼料中活性離子不被破壞[29]。

2.6其他

飼料添加油脂可改善飼料適口性，提高動物采食量，延長飼料在消化道中的停留時間，便于營養物質的吸收利用[29]。油脂還可用作預混合飼料的黏合劑，不僅增加飼料風味和光澤，改善飼料的外觀特性，還能減少加工、飼喂中的粉塵，減少飼料損失和養殖成本，防止飼料中原料分級，提高飼料的商品價值。此外，油脂還能提高顆粒飼料的生產效率，減少飼料機械的磨損，延長使用壽命，同時改善養殖環境，延緩水質惡化，提高養殖動物的健康水平。

3　魚類對飼料油脂的利用能力

油脂間的主要區別是其脂肪酸組成的差異，因而魚類對不同油脂源的利用能力實質就是對飼料中脂肪酸的利用能力。研究發現，飽和與單不飽和脂肪酸大多為魚類提供能量而消耗，而多不飽和脂肪酸則被機體保留用于其他物質的合成[30]。魚類對飼料油脂的需求量不僅與日糧中蛋白質和糖類含量有關，還受到魚的種類、生長階段、食性以及油脂源種類、養殖環境等因素影響[ 1, 17]。Caballero等和王驥騰研究發現，養殖魚類對魚油的利用率較高，對其他油脂的利用率較低[31-32]。近年來，隨著水產養殖業的迅猛發展，魚油需求與日俱增，供求緊張。因此，魚油替代的研究也就應運而生。有研究表明，其他油脂如豆油、菜籽油、豬油等能夠替代一定量的魚油，但為滿足魚類正常生長需求，飼料中必須添加適量魚油，使不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸間的比例達到平衡[33-34]。

魚類對脂肪酸表觀消化率、魚體成分及機體免疫力和抗病力與飼料油脂來源關系密切。魚類對飼料魚油或植物油的脂肪酸表觀消化率一般>90%，而動物油因其飽和脂肪酸含量較高，不易被魚類消化吸收，甚至還會影響飼料中其他不飽和脂肪酸的吸收利用[34]。因此，在水產飼料中應避免動物油的單獨使用，而植物油可替代部分魚油，同時應注意不同系列脂肪酸間比例的合理調整。

飼料油脂水平及來源顯著影響養殖魚類機體營養組成。王驥騰等研究發現，飼料油脂水平顯著影響軍曹魚魚體脂肪和水分的含量（P<0.05），對蛋白質和灰分影響不顯著（P>0.05）[32]。Yamamoto等研究表明，攝食高脂日糧的虹鱒體內三苯基丙氨酸和酪氨酸含量顯著升高（P<0.05），這可能由于機體組織異化作用受抑制而引起的[35]。此外，提高飼料油脂水平可顯著降低虹鱒]和大西洋鮭肌肉色素沉積量（P<0.05），提高白肉指數，從而影響魚肉品質。

飼料油脂尤其是必需脂肪酸是魚體免疫反應的重要調節因子。Sun等研究發現，油脂水平及來源不僅對養殖魚體內旁路補體途徑、溶菌酶等非特異性免疫指標有一定的影響，而且對養殖魚頭腎巨噬細胞和呼吸爆發細胞的噬菌活性以及白細胞數目均有顯著的影響（P<0.05），但其作用機理目前尚不清楚[36]。

飼料油脂可通過改變神經傳導及調節血漿皮質醇的濃度，從而影響養殖魚類的抗應激和抗疾病能力[34]。用其他油脂替代魚油后，大西洋鮭抵抗嗜水氣單胞菌或鰻弧菌的能力以及瓦氏黃顙魚抵抗愛德華氏菌的能力顯著降低（P<0.05），且魚體成活率和產生抗體的能力顯著下降（P<0.05）[37-38]。

4　油脂應用中存在的問題

4.1脂肪肝的發生

魚類的脂肪組織主要蓄積在肝臟、腹腔腸系膜和肌肉中，其中以肝臟儲存的最多。機體沉積過多脂肪，不僅會對魚體形體和魚肉的風味等造成影響，而且還會影響魚體脂質代謝，干擾細胞因子的分泌和代謝調控，從而造成魚類肝臟等脂質代謝器官出現病變。其中以脂肪肝尤其以營養性脂肪肝最為常見，已成為當前世界，尤其是我國人工養殖魚類中最常見的營養性疾病。

肝臟是魚類最重要的物質代謝器官。當肝臟脂質合成與分解代謝出現不平衡時，即會引發脂質的過度積累，進而引發氧化應激和脂質過氧化損傷。飼料蛋白質、能量配比不合理，可引起大西洋鱈魚和黑線鱈魚肝臟中脂肪過量積累，肝體指數顯著升高（P<0.05），肝細胞空泡化[39-40]。此外，飼料脂肪酸缺乏導致脂蛋白質合成減少，脂類運輸障礙，進而擾亂魚類肝臟新陳代謝，從而誘發脂肪肝病變。Om等和馮健等研究表明，飼料n-3 HUFAs對魚體肝脂含量和肝體指數具有顯著影響（P<0.05），適當補充能降低脂肪沉積，使肝功能和抗低氧能力得到提高[23-24]。這些研究表明，飼料中油脂水平和營養失衡是造成營養性脂肪肝的主要原因之一。

4.2油脂的氧化酸敗及副作用

油脂因含有大量不飽和脂肪酸，在加工儲存過程中極易氧化，生成過氧化物及分子量較低的羰基化合物，如醛類、酮類等物質。油脂氧化酸敗后其理化性狀發生改變，如顏色加深、黏稠及有異味等，同時碘值下降，酸價、丙二醛等含量顯著升高，從而對動物產生毒副作用[41]。

4.2.1對魚類生長性能的影響

任澤林等研究表明，日糧中添加氧化魚油會顯著降低鯉魚增重率（P<0.05）、顯著增加餌料系數（P<0.05）；此外，氧化魚油還會導致鯉魚肝體比、脾體比和腎體比系數的顯著增加（P<0.05）；低量氧化產物（過氧化物值，59.28 meq O2·kg-1）能夠刺激鯉魚肝胰臟、脾臟和腎臟的增生，高量氧化產物（過氧化物值，189.37 meq O2·kg-1）不僅抑制增生作用，而且對鯉魚臟器器官的破壞程度也較低量氧化產物強[42]。彭士明等用含有氧化油脂的飼料投喂真鯛、鯉魚和黑鯛，結果表明，幼魚的增重率、存活率和飼料效率均顯著下降（P<0.05）[43]。其原因可能是機體應對氧化油脂造成的氧化應激而導致過高的能量消耗，使脂蛋白氧化水平升高、抗氧化酶超量分泌以及酶、血糖和內分泌系統紊亂；也可能是氧化油脂的攝入致使機體腸黏膜上皮細胞和肝細胞的增殖更新速率加快，從而導致生長性能下降；也可能與氧化油脂營養價值下降，影響適口性，降低飼料攝入量有關[44-45]。

4.2.2對魚類肝功能的影響

肝臟作為營養物質代謝和解毒的中心，對氧化油脂的毒性非常敏感[41]。攝食氧化油脂后，真鯛和草魚的肝膽系統發生病變，肝脂肪含量顯著增加，出現脂肪肝、肝臟腫大、顏色異常、肝組織纖維化、肝細胞壞死等一系列病變癥狀[46]。同時，隨氧化油脂添加量和氧化程度的升高，養殖魚類肝細胞壞死和肝體指數增加現象越明顯。盧星明研究表明，添加不同脂肪源都可以降低總膽固醇、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白含量[47]。

4.2.3對魚類免疫和抗氧化功能的影響

魚類攝食氧化油脂后機體將處于氧化應激狀態，從而對機體的免疫和抗氧化功能帶來負面影響[41]。研究發現，氧化酸敗油脂將對鯉魚和七星鱸魚的免疫活性細胞產生毒害作用，加劇對肝和小腸上皮細胞的損傷率，降低飼料利用效率[48-49]。任澤林等研究表明，攝食氧化魚油后鯉魚白細胞吞噬能力增強，抗應激能力減弱[50]。葉仕根研究表明，攝食氧化魚油飼料的鯉魚血漿丙二醛含量顯著增加[51]。唐筱等研究表明，大黃魚血清SOD和CAT酶活性隨油脂水平的增加而顯著升高（P<0.05），補充適量維生素E后其血清SOD和CAT活性降低，表明維生素E與機體抗氧化酶間存在協同關系[52]。彭士明等在氧化魚油飼料中添加不同比例的維生素E，研究其在緩解氧化魚油對黑鯛肝臟抗氧化酶活性影響的作用，結果表明，與添加維生素E 300、700和1 500 mg·kg-1組相比，氧化魚油組黑鯛肝臟中SOD活性分別提高38.90%（P<0.05）、39.54%（P<0.05）和41.87%（P<0.05）；進一步研究還發現，添加維生素E 700和1 500 mg·kg-1組的黑鯛肝臟中過氧化氫酶活性分別較對照組下降44.38% （P<0.05）和40.49%（P<0.05）[53]。

4.2.4對魚類體色的影響

魚類體色是由遺傳因素決定的，主要受神經和內分泌調控，是真皮層下各色素細胞選擇性地吸收特定波長的光而反射其他波長光產生的顏色[54]。外界因素如水體環境、飼料營養水平等可通過神經和內分泌系統影響魚類體色的變化。袁立強等研究表明，飼料中營養成分可直接作用于魚體色素細胞或色素來改變魚類的體色[19]。近年來，水產養殖中魚體體色變化問題層出不窮，眾多研究者均認為這與油脂氧化有著密切的關聯。油脂一旦氧化，其產物會破壞飼料中的維生素和色素，從而影響魚體對色素吸收與沉積。葉元土研究表明，斑點叉尾鮰體內的類胡蘿卜素和黑色素的生成和分化水平受油脂氧化程度的影響，從而引起體色的變化[54]。其原因可能是，類胡蘿卜素中的不飽和鍵受到破壞而失去色素功能，最終引起體色褪化；或者也可能是黑色素細胞受到氧化油脂的抑制而不能正常生長、分化，導致魚體出現白化癥狀[55]。總之，油脂氧化干擾了色素的合成代謝過程，進而影響體內色素的積累，最終導致養殖魚類體色發生改變。

5　小　結

油脂是水產飼料中重要的營養物質，在節約蛋白質、降低飼料成本等方面發揮著重要作用。在魚類油脂營養理論的指導下，選擇合適的油脂添加水平和來源，開發利用地方性飼料油脂資源，穩定油脂品質是今后油脂工作的重點。此外，用于緩解脂質過度積累的功能性飼料添加劑的研究，也將成為日后關注的熱點。

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前沿科技摘編

Application of Lipid in Fish Feed

LI Xiaoxia1, WANG Yadi1, SHEN Wenchang1, GUAN Wutai1,2, PAN Qing1,2*
（1. College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. SCAU-Unioil Feeding Oil and Fat Research Center, Guangzhou 510642, China）

Abstract:Lipid is an essential nutrient of animal diets, and is considered as the second major group of dietary components after proteins. Dietary lipid plays an important role in normal growth, reproduction and health of fish. This paper reviewed the dietary lipid requirements of cultured fish and the selection of suitable oil sources. The fatty liver disease, oil oxidation and its side effect are discussed. Finally, the research and application directions of oil sources in future fish farming were put forward.

Key words:lipid; fish; application

*通訊作者：教授，博士生導師，E-mail: qpan@scau.edu.cn。

作者簡介：李小霞（1985-），女，河南南陽人，博士研究生，研究方向為水產動物營養與飼料。

基金項目：“十二五”農村領域國家科技計劃課題（2013BAD10B01）；廣東省大學生校外實踐教育基地（粵教高函[2013]113號）

收稿日期：2015-01-20

中圖分類號：S963

文獻標志碼：A

文章編號：1001-0084（2015）04-0032-07