殼寡糖對(duì)旱薄地花生葉片衰老及產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

張佳蕾，郭 峰，萬(wàn)書波，孟靜靜，楊 莎，黃 超，耿 耘，李新國(guó)

（山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南250100）

花生（Arachishypogaea）是中國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，總產(chǎn)居油料作物之首，是重要的食用油源、食品工業(yè)理想原料和出口創(chuàng)匯作物。花生生產(chǎn)在提高農(nóng)民收入、加強(qiáng)國(guó)家油料安全和農(nóng)村產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中具有重要作用。中國(guó)有很大一部分早薄地花生產(chǎn)區(qū)，由于面積集中，不易換茬，連作病蟲害嚴(yán)重而造成花生產(chǎn)量低而不穩(wěn)。再加上土壤貧瘠和供肥保水能力差而導(dǎo)致養(yǎng)分利用率低，造成生長(zhǎng)后期脫肥早衰而使產(chǎn)量和品質(zhì)下降［1－3］。目前生產(chǎn)上一般在花生生長(zhǎng)中后期噴施葉面肥或者植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來(lái)延緩植株衰老和增加產(chǎn)量［4－6］。

殼寡糖是經(jīng)生物技術(shù)降解而成的低分子量堿性寡聚糖。與殼聚糖相比具有水溶性好、功能作用強(qiáng)、生物活性高的特點(diǎn)。前人研究表明，殼寡糖信號(hào)分子被植物細(xì)胞識(shí)別后，可以誘導(dǎo)產(chǎn)生過(guò)敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得性抗性等多種防御反應(yīng)［7－9］，誘導(dǎo)植物抗病性相關(guān)基因表達(dá)［10－12］，參與誘導(dǎo)蠶豆氣孔關(guān)閉的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)［13］，可以改善油菜抗旱相關(guān)的生理指標(biāo)進(jìn)而增強(qiáng)其抗旱能力［14－15］。有關(guān)殼聚糖對(duì)花生影響進(jìn)行的研究指出，適宜濃度殼聚糖能提高種子發(fā)芽率［16］，促進(jìn)干旱脅迫下植株生長(zhǎng)與抗旱能力［17］，提高花生植株保護(hù)酶活性［18］。而對(duì)殼寡糖在花生上的應(yīng)用報(bào)道較少，更沒(méi)有針對(duì)旱薄地花生噴施殼寡糖的效果進(jìn)行研究。因此，研究殼寡糖對(duì)旱薄地花生葉片衰老和產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，對(duì)殼寡糖在花生應(yīng)用的研究具有重要理論意義，同時(shí)可為旱薄地花生高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料和方法

1．1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)分別于2013和2014年在山東省泰安市寧陽(yáng)縣葛石鎮(zhèn)鹿崖村丘陵旱薄地進(jìn)行。土壤為貧瘠生土，0～20cm 土層有機(jī)質(zhì)含量為7．40g·kg－1，堿解氮為41．3mg·kg－1，速效磷為24．5mg·kg－1，速效鉀為53．7mg·kg－1。選用小花生品種‘花育20號(hào)’（HY20）和大花生品種‘花育22號(hào)’（HY22），于4月25日播種，9月10日收獲。小區(qū)面積2m×10m，每小區(qū)播種6行，行距30cm，穴距20cm，每穴2粒，種植密度為每公頃15萬(wàn)穴。播種前每小區(qū)施復(fù)合肥（15%N、15%P2O5、15%K2O）2kg，過(guò)磷酸鈣2kg，其他管理按一般生產(chǎn)田進(jìn)行。

設(shè)4個(gè)殼寡糖濃度，T0（0 mg·kg－1）、T1（50 mg·kg－1）、T2（100 mg·kg－1）和T3（200 mg·kg－1），分別于花針期和結(jié)莢期進(jìn)行均勻葉面噴施，共噴施2次。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)。

1．2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1．2．1 葉綠素含量 于飽果期選取各處理生長(zhǎng)一致受光方向相同的主莖倒3葉，采用Arnon法［19］進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定。

1．2．2 保護(hù)酶活性及丙二醛含量 于飽果期選取各處理主莖倒3葉，去主葉脈后剪碎，稱取0．5g樣品，放入預(yù)冷研缽中，加入pH 7．8磷酸緩沖液，冰浴研磨，勻漿于4 000r／min 4℃冷凍離心20min，所得上清液即為酶液。

保護(hù)酶超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定參照王愛(ài)國(guó)法［20］；過(guò)氧化物酶（POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法［21］；過(guò)氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定參照Chance法［22］；丙二醛（MDA）含量測(cè)定參照林植芳法［23］。

1．2．3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 收獲前每個(gè)處理取樣10棵，調(diào)查單株結(jié)果數(shù)、幼果數(shù)、秕果數(shù)、飽果數(shù)和雙仁果數(shù)。各處理小區(qū)逐一實(shí)測(cè)，去掉小區(qū)的邊行和兩頭，測(cè)量實(shí)收面積，刨收、摘果、去雜，自然風(fēng)干，統(tǒng)計(jì)莢果產(chǎn)量。室內(nèi)考察各處理每千克果數(shù)和出仁率。

1．2．4 品質(zhì)性狀 各處理在自然風(fēng)干的莢果中選取均勻一致的，去殼、烘干、磨粉后測(cè)定蛋白質(zhì)、脂肪和可溶性糖含量，以及氨基酸組分和脂肪酸組分等。

凱氏定氮法［24］測(cè)定蛋白質(zhì)含量（換算系數(shù)為5．46），氨基酸組分用氨基酸自動(dòng)分析儀測(cè)定。可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法［25］。用索氏提取法［24］測(cè)定粗脂肪含量。氣相色譜法測(cè)定脂肪酸組分相對(duì)含量，使用島津GC－2010氣相色譜儀，色譜柱DB－FFAP，載氣為N2，測(cè)定時(shí)氫氣流量40mL·min－1，空氣流量400 mL·min－1，尾吹氣為氮?dú)猓諝猓泊禋饬髁?0mL·min－1，F(xiàn)ID 檢測(cè)器，進(jìn)樣量1μL，采集20min，面積歸一法計(jì)算出脂肪酸組分的相對(duì)含量。

1．3 數(shù)據(jù)處理

用DPS 7．05軟件分析數(shù)據(jù)，用最小顯著極差法（LSD）進(jìn)行平均數(shù)顯著性檢驗(yàn)；用Origin Pro8．0軟件作圖。數(shù)據(jù)均采用2年數(shù)據(jù)平均值。

2 結(jié)果與分析

2．1 殼寡糖對(duì)旱薄地花生葉片葉綠素含量的影響

花生飽果期葉綠素含量的高低影響光合產(chǎn)物的積累及莢果充實(shí)度。不同濃度殼寡糖處理均顯著提高了2個(gè)品種飽果期的葉片葉綠素含量（表1）。T1處理對(duì)HY20的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量提高幅度最大，顯著高于T2和T3處理，而T2與T3差異不顯著。T2處理對(duì)HY22的葉綠素a和總?cè)~綠素含量提高幅度最大，與T3差異不顯著，而顯著高于T1處理。說(shuō)明殼寡糖濃度為50mg·kg－1（T1）對(duì)小花生品種HY20的飽果期葉綠素含量提高幅度最大，而對(duì)大花生品種HY22提高幅度最大的濃度是100mg·kg－1（T2）。

2．2 殼寡糖對(duì)旱薄地花生葉片保護(hù)酶活性的影響

旱薄地花生后期容易脫肥早衰，嚴(yán)重影響莢果產(chǎn)量與籽仁品質(zhì)。不同濃度殼寡糖處理均顯著提高了旱薄地花生飽果期葉片的保護(hù)酶SOD、POD 和CAT 活性，顯著降低了MDA 含量（表2）。其中，T1和T2處理HY20的保護(hù)酶活性提高幅度較大，MDA 含量降幅最明顯。T2處理時(shí)HY22的SOD活性提高幅度最大，達(dá)21．38%；同時(shí)MDA 降幅最大，達(dá)47．17%。說(shuō)明較低濃度殼寡糖處理（T1和T2）對(duì)小花生品種HY20飽果期葉片保護(hù)酶活性提高較顯著，而T2處理對(duì)大花生品種HY22的保護(hù)酶活性提高較顯著。

2．3 殼寡糖對(duì)旱薄地花生產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

收獲測(cè)產(chǎn)結(jié)果表明，不同濃度殼寡糖處理均顯著提高了HY20和HY22的莢果產(chǎn)量。其中，T1處理后HY20產(chǎn)量提高幅度最大，達(dá)24．90%，T2處理HY22莢果產(chǎn)量增幅最大，為23．72%（表3）。不同濃度殼寡糖處理對(duì)小花生品種HY20 莢果產(chǎn)量的增加幅度隨濃度的增加逐漸縮小，增產(chǎn)幅度表現(xiàn)為T1＞T2＞T3；對(duì)大花生HY22增產(chǎn)幅度表現(xiàn)為T2＞T3＞T1。

由表3可知，不同濃度處理中均以T2對(duì)兩品種單株結(jié)果數(shù)增加最多，分別增加了2．45和1．80個(gè)。T1處理HY20的飽果率提高幅度最大，提高了1．67個(gè)百分點(diǎn)；T1與T2處理分別使HY22的飽果率提高了4．01和3．43個(gè)百分點(diǎn)。T1處理HY20的千克果數(shù)降低最多，雙仁果率和出仁率提高幅度最大；T2處理HY22的雙仁果率提高最大、千克果數(shù)降低最多，T1與T2處理均顯著提高了其出仁率。不同濃度殼寡糖處理后2 個(gè)品種的單株結(jié)果數(shù)增加，同時(shí)提高了飽果率和雙仁果率，增大了單果重，從而達(dá)到增產(chǎn)目的。

2．4 殼寡糖對(duì)旱薄地花生籽仁品質(zhì)的影響

2．4．1 蛋白質(zhì)含量 由圖1可以看出，不同濃度殼寡糖處理均降低了小花生品種HY20 的蛋白質(zhì)含量，而提高了大花生品種HY22的蛋白質(zhì)含量。T1處理HY20籽仁蛋白質(zhì)含量降幅最大，降低了1．87個(gè)百分點(diǎn)，其次是T3處理，降低了0．92個(gè)百分點(diǎn)。T2處理HY22 蛋白質(zhì)含量提高幅度最大，提高了1．44個(gè)百分點(diǎn)，其次是T1，提高了1．04個(gè)百分點(diǎn)，T3提高了0．99個(gè)百分點(diǎn)。

表1 不同濃度殼寡糖處理后花生飽果期葉片葉綠素含量Table 1 Chlorophyll content of leaves at pod filling stage after spraying different concentrations of oligochitosan／（mg·g－1）

表2 不同濃度殼寡糖處理后花生飽果期葉片保護(hù)酶活性及MDA含量Table 2 Protective enzyme activities and MDA content of leaves at pod filling stage after spraying different concentrations of oligochitosan

表3 不同濃度殼寡糖處理后2個(gè)花生品種莢果產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 3 Yield and its components of two varieties after spraying different concentrations of oligochitosan

圖1 不同濃度殼寡糖處理后花生籽仁蛋白質(zhì)含量Fig．1 Protein content of A．hypogaeain barren dryland after spraying different concentrations of oligochitosan

2．4．2 脂肪含量 與對(duì)2個(gè)品種籽仁蛋白質(zhì)的影響不同，噴施殼寡糖均提高了2個(gè)品種籽仁脂肪含量（圖2）。不同濃度殼寡糖處理下，HY20 脂肪含量大小表現(xiàn)為T1＞T3＞T2＞T0，其中T1處理比T0增加了1．47 個(gè)百分點(diǎn)，T3處理比對(duì)照增加了0．97個(gè)百分點(diǎn)。不同濃度殼寡糖處理下，HY22脂肪含量大小表現(xiàn)為T1＞T2＞T3＞T0，其中，T1、T2、T3分別比對(duì)照增加了0．97、0．91 和0．72 個(gè)百分點(diǎn)，但三者差異不顯著。

2．4．3 O／L 值 圖3表明，不同濃度殼寡糖處理對(duì)小花生品種HY20的O／L 值影響不同，T1處理提高了O／L值5．88%，而T3處理略有降低。不同濃度殼寡糖處理均顯著提高了大花生品種HY22的O／L值，并以T2處理提高幅度最大，其次是T3處理，兩者提高幅度分別為11．81%和7．87%。

圖2 不同濃度殼寡糖處理后花生籽仁脂肪含量Fig．2 Fat content of A．hypogaea in barren dryland after spraying different concentrations of oligochitosan

圖3 不同濃度殼寡糖處理后花生籽仁O／L值Fig．3 O／L ratio of A．hypogaea in barren dryland after spraying different concentrations of oligochitosan

2．4．4 氨基酸組分 由表4可知，相同濃度殼寡糖處理下小花生品種HY20籽仁氨基酸組分均高于大花生品種HY22。不同濃度殼寡糖處理均提高了HY22的各氨基酸含量，顯著提高了HY20的賴氨酸含量而降低了蛋氨酸、蘇氨酸和亮氨酸含量。其中，不同濃度殼寡糖處理顯著提高了HY22籽仁中賴氨酸和蘇氨酸含量，而對(duì)蛋氨酸、纈氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和異亮氨酸含量影響不顯著；不同濃度的殼寡糖對(duì)HY22的賴氨酸含量提高表現(xiàn)為T3＞T1＞T2，而對(duì)HY20 賴氨酸的提高3 個(gè)濃度差異不顯著。

2．4．5 脂肪酸組分 表5說(shuō)明，不同濃度殼寡糖處理均降低了HY20籽仁中棕櫚酸、硬脂酸和山崳酸的相對(duì)含量，提高了油酸和廿四烷酸的含量。T1處理顯著降低了HY20亞油酸含量而提高了花生酸含量，T2和T3處理均提高了其亞油酸含量。不同濃度殼寡糖處理均顯著降低了HY22 籽仁中硬脂酸、亞油酸、花生酸和山崳酸的相對(duì)含量，均提高了油酸和廿四烷酸的相對(duì)含量。其中T2處理顯著降低了HY22的棕櫚酸含量，對(duì)油酸含量提高幅度最大而對(duì)亞油酸含量降幅也最大，從而使O／L 值顯著增大。

2．4．6 經(jīng)濟(jì)效益分析 對(duì)旱薄地花生噴施不同濃度殼寡糖的經(jīng)濟(jì)效益分析表明（表6），小花生品種HY20的最適殼寡糖處理濃度為50 mg·kg－1（T1），籽仁產(chǎn)量與蛋白質(zhì)和脂肪產(chǎn)量最高，顯著高于其他濃度處理；大花生品種HY22的最適殼寡糖濃度為100mg·kg－1（T2），籽仁產(chǎn)量與蛋白質(zhì)和脂肪產(chǎn)量均顯著高于其他濃度處理。T1處理的HY20籽仁產(chǎn)量增加28．00%，蛋白質(zhì)產(chǎn)量增加19．13%，脂肪產(chǎn)量增加31．72%；T2處理的HY22籽仁產(chǎn)量增加25．56%，蛋白質(zhì)產(chǎn)量增加33．33%，脂肪產(chǎn)量增加27．72%。

表4 不同濃度殼寡糖處理后花生籽仁氨基酸組分含量Table 4 Amino acid composition of kernel after spraying different concentrations of oligochitosan／（g·kg－1）

表5 不同濃度殼寡糖處理后花生籽仁脂肪酸組分相對(duì)百分含量Table 5 Fatty acid composition of kernel after spraying different concentrations of oligochitosan／%

表6 不同濃度殼寡糖處理后旱薄地花生的經(jīng)濟(jì)效益Table 6 Economic benefits of A．hypogaea in barren dryland after spraying different concentrations of oligochitosan／（kg·hm－2）

3 討 論

旱薄地花生因土壤供肥供水能力差，花生前期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)不足、植株弱小，制約花生高光效群體建立，是限制花生單產(chǎn)提高的主要原因之一。生育后期早衰和病蟲害嚴(yán)重，進(jìn)一步限制了莢果的充實(shí)，導(dǎo)致花生減產(chǎn)嚴(yán)重、品質(zhì)下降［26］。有研究表明，殼寡糖處理油菜葉片后期SOD 和POD 活性明顯升高，葉片脯氨酸含量明顯升高［15］。而菜心在輕度、中度、重度3個(gè)水平干旱脅迫下，噴施低濃度殼寡糖處理能夠抑制MDA 的產(chǎn)生，提高CAT、POD、SOD 活性，增加可溶性糖、脯氨酸的含量以及緩解可溶性蛋白質(zhì)的水解過(guò)程［27］。說(shuō)明殼寡糖對(duì)延緩干旱脅迫下植物衰老作用顯著。本研究結(jié)果表明，噴施不同濃度殼寡糖處理均能顯著提高旱薄地花生飽果期的葉片葉綠素含量，提高SOD、POD 和CAT 活性，顯著降低MDA 含量。說(shuō)明噴施殼寡糖能有效延緩旱薄地花生生育后期植株早衰。其中小花生品種HY20噴施濃度為50 mg·kg－1效果最好，而大花生品種HY22以噴施100mg·kg－1處理效果最佳。

有研究表明，殼聚糖能顯著提高花生的生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，增加單株結(jié)果數(shù)、飽果率和總果重［28］。本研究結(jié)果表明不同濃度殼寡糖處理均能顯著增加旱薄地花生莢果產(chǎn)量，但不同類型花生最適濃度不同，50 mg·kg－1濃度處理對(duì)小花生品種HY20增產(chǎn)幅度最大，100mg·kg－1濃度處理對(duì)大花生品種HY22增產(chǎn)幅度最大。孫彥浩指出，當(dāng)前條件下要進(jìn)一步獲取花生高產(chǎn)，應(yīng)在增加群體果數(shù)的同時(shí)，提高雙仁果率和飽果率［29］。殼寡糖處理增加了旱薄地花生的單株結(jié)果數(shù)，提高了飽果率，增大了單果重，而降低了千克果數(shù)。噴施殼寡糖增加了葉片葉綠素含量和保護(hù)酶活性，防止葉片早衰，增加了生育后期光合產(chǎn)物的積累，這是本研究中殼寡糖增加旱薄地花生莢果產(chǎn)量的主要原因。而殼寡糖對(duì)旱薄地花生光合速率的影響以及影響機(jī)理有待于進(jìn)一步研究。

在0～100mg·L－1殼寡糖范圍內(nèi)，菜心的單株產(chǎn)量、干物質(zhì)、葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白、維生素C、游離氨基酸等含量隨殼寡糖濃度的增加呈先增后降的趨勢(shì)［27］。本研究結(jié)果表明，殼寡糖對(duì)不同品種花生品質(zhì)影響效果不同：殼寡糖處理增加了小花生品種HY20籽仁脂肪含量而降低了其蛋白質(zhì)含量，同時(shí)增加了大花生品種HY22籽仁蛋白質(zhì)和脂肪含量。結(jié)合殼寡糖對(duì)兩品種飽果率的影響（殼寡糖對(duì)HY20飽果率提高幅度較小而對(duì)HY22 飽果率提高幅度較大）可知，殼寡糖處理對(duì)HY22 籽仁飽滿度的提高是其籽仁蛋白質(zhì)和脂肪含量提高的原因之一。另外，不同濃度殼寡糖處理均顯著提高了2個(gè)品種籽仁的賴氨酸含量；殼寡糖處理顯著提高了HY22的油酸含量而降低了亞油酸含量，提高了O／L值，其中以T2處理提高幅度最大，而T1處理對(duì)小花生品種HY20的O／L值提高幅度較大。

綜上所述，不同濃度殼寡糖處理均能顯著提高旱薄地花生葉片葉綠素含量，增強(qiáng)保護(hù)酶活性防止植株早衰。小花生品種HY20 最適殼寡糖濃度為50mg·kg－1，大花生HY22最適濃度為100mg·kg－1，均顯著增加籽仁產(chǎn)量、蛋白質(zhì)產(chǎn)量和脂肪產(chǎn)量，提高O／L值。適宜濃度的殼寡糖處理能提高旱薄地花生產(chǎn)量的同時(shí)改善其籽仁品質(zhì)。

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