西藏珍稀植物巨柏的研究發展概論

司琳杰

（西藏大學 農牧學院，西藏 拉薩850012）

1 引言

巨柏又名雅魯藏布江柏木（CupressusgiganteaCheng et L.k.Fu），屬于柏科（Cupressaceae）柏木屬（CupressusL.），于1975年［1］被公布發現，是“世界屋脊”西藏高原上的特有國家二級保護珍稀瀕危物種［2］，也是西藏裸子植物門柏科的典型孑遺植物之一，具有極高的科學研究價值，對生境脆弱的西藏東部區域植被的建成和群落演替有很大影響。

2 巨柏的命名、種群分布和生態環境

由于具有壽命非常長，古樹形體巨大的特點，使它被形象的定名為“巨柏”。在海拔2500～3400m之間，大多數巨柏沿雅魯藏布江中游水位線以上的河谷干旱坡地成片或零散的呈“走廊式”分布，也常在沿江地段的河漫灘及干旱的陰坡組成稀疏的純林［3］。國內唯一的巨柏純林自然保護區位于林芝縣城和八一鎮之間山谷地帶，面積約為8hm2。根據分布距離和生態環境的差異可以將巨柏分為朗縣、米林、林芝、易貢4個種群。巨柏分布區屬青藏高原的寒溫帶，年均溫度8.0℃左右，年降水量600～900mm，集中于6～9月。巨柏發育地的土層較薄，土壤顯微堿性、黃灰色沙質土、底部混雜有較多的碎石角礫［4］。

3 巨柏的科學研究方面動態

3.1 生長發育規律

3.1.1 開花結實

第1年10月份巨柏的花芽開始分化，到第2年2月份越冬的花芽會開始繼續分化直至月末分化成熟，3月初花芽開始萌動，4月中下旬花期結束，完全授粉的球果會繼續發育至第3年的4～5月份達到成熟［5］。褐綠色雌球花和淡黃色雄球花較少長于同一當年生小枝上，雌、雄花期物候分別平均為25d和20d，雄球花期物候比雌球花期早。雌球花多聚集生于雄球花上方的多年生枝條頂部，數量少。1株巨柏樹上，罕見3年生球果。

3.1.2 營養生長特點

潘剛［6］指出巨柏一個生長周期約為60年，90年時胸徑生長量最大為0.44cm，140年以前高生長的速度最快，400～500年之間為材積生長的速生期等。大布窮等［7］用Logistic曲線方程探討出巨柏播種苗從3月底到10月下旬生長結束的生長規律，其中出苗期約35d，幼苗期57d，速生期79d，苗木硬化期約32d；速生點在7月2日左右，速生期生長量占總生長量的82.2%；最佳速生期也是最佳苗木培育期為7月26日～8月15日。陳端［8］用實測值進行回歸分析，得到了巨柏幼樹，大樹高徑生長的線性回歸方程和巨柏幼樹逐年高生長的均方回歸方程。

3.2 種群和群落生態學

巨柏群落主要沿雅魯藏布江兩岸呈狹帶狀和斑塊狀間斷分布，在水平地帶上跨越了濕潤、半濕潤和半干旱區，屬于北溫帶性質。群落垂直結構明顯，水平分布不均，物種組成比較單一，多樣性偏低。巨柏為喬木層的單一優勢種，林下的灌木層和草本層以全緣草質小型單葉地面芽植物為主，種群整體上更新差呈現明顯的衰退趨勢［10～12］。此外王培培［10］還發現巨柏種群中多數植株在胸徑以下已有分枝出現，雅魯藏布江河谷風在一定程度上影響著巨柏的樹齡分布。仁青曲珍［13］研究得出巨柏種群相鄰齡級間的空間關系呈不顯著的正關聯，隨著齡級差距的增大，關聯性會逐漸從正過渡到負。巨柏群落組成以草原的旱生或中旱生種類為主。所以，巨柏林下的土壤中有機質和全氮與附近針葉林土壤相比剖面中上下層的變化比較均勻［14］。索朗桑姆［15］對巨柏進行研究發現：林芝巨柏群年凋落量最多，米林縣巨柏凋落物分解速率最快；不同巨柏群落中磷濃度都是U層高于S層，氮濃度的順序為：雅魯藏布江巨柏群＞林芝巨柏群＞米林巨柏群。

3.3 核型分析

梁紅平［16］于1990年首次報道了巨柏的染色體數目為22條及其核型是最為整齊的對稱IA型，并根據其與同科的側柏、福建柏、紅檜、臺灣扁柏的核型相比更為對稱的情況，推斷巨柏可能是柏科植物中較原始的類型。3年后，胡匡祜等［17］首次利用建立的植物染色體自動分析CHROM.HUK軟件系統證實了梁紅平的結論。

3.4 居群親緣關系

目前，對巨柏不同居群親緣關系的研究主要是通過利用同工酶技術對親疏度大小的分析來進行研究的。江洪等［18］對包括巨柏在內的柏木屬9個樹種的進行過氧化物酶同工酶研究得出：柏木屬內種間平均酶譜距離約為0.75，推測其地質發生的年代大約為早白堊紀紀更前的侏羅記。藍小中等［19］通過對巨柏葉片的細胞色素氧化酶的同工酶數量進行分析得出：巨柏居群內部個體之間遺傳分化差距??；而不同巨柏居群間的個體的遺傳物質差距很大；朗縣、米林、林芝3個巨柏大居群的同工酶酶譜有一定的相同點，表明3個居群具有一定的親緣關系。

3.5 光合作用

目前，國內外對柏科植物的光合特性研究極少，對西藏巨柏光合特性的研究則只處于有的狀態。藍小中等［20］在2005年采用Li－Cor－6400測定西藏巨柏的光合作用，得到結論：巨柏已經對西藏半干旱的高原環境形成了良好的適應性。大多數巨柏的樹齡在幾百歲之上，樹干內的運輸水分和礦質元素的通道衰退嚴重，導致整體光合速率降低。

3.6 抗旱性

目前對巨柏具體抗旱特性的研究需求非常迫切。羅大慶等［21］、羅 大 慶 和 郭 其 強 等［22］、江 川 等［23］分 別 采用了盆栽控水、不同梯度自然干燥控水和盆栽斷水三種方法，對巨柏、香柏和大果圓柏進行了抗旱性的研究，最后得出了一致的結論：香柏的抗旱性最強。但是，羅大慶和郭其強等在研究中還創新出了將柏樹鱗形葉包裹的小枝看做一個圓柱，通過計算圓柱體的表面積來計算測定進行光合作用的葉面積的柏科植物葉面積計算新途徑。就實驗來看其結果基本符合實際情況，該方法也可為。第三個研究中采用灰色關聯方法分析得出：相對含水量、SOD、電導率和CAT，4個指標對林木抗旱性的影響程度最大，可作為3種林木重要的抗旱鑒定指標。這對以后相關方面其他植物的抗旱性研究有一定的指導借鑒作用。

3.7 苗木培育

3.7.1 種子

王景升等［24］選取雅魯藏布江朗縣段、米林、林芝3個巨柏居群進行野外觀察和測量以及TTC法種子活力測定結果表明：巨柏成熟個體有70%～80%不結實或結實極少；種子活力平均只達到34.6%，遠遠低于紅松（87%～92%）［24］、杉木（56%～66%）［25］等的種子活力；種子發芽率平均只達到32.67%；和米林、林芝居群相比雅魯藏布江居群的種子活力最高；巨柏的生境和種子品質很不利于巨柏個體繁殖和種群擴散，并推斷樹齡可能是影響巨柏種子活力的重要因素。巨柏種子當年發芽率并不高，5年后絕大部分失去發芽能力。巨柏大部分成熟個體結實極少或不結實，這是其自身遺傳機制的缺陷。巨柏種子在室溫（20°C）且足夠濕的條件下25d后開始發芽，40d后有活力的種子基本全部發芽。在自然條件下，尤其是在巨柏分布區的干熱河谷地帶，幾乎沒有持續30d左右的適于發芽的溫濕條件。巨柏種子在低溫下發芽率明顯高于高溫下的發芽率，10～18℃發芽率最高，其中25℃的發芽速度和發芽率整體效果最好［26］。

3.7.2 育苗技術

在巨柏育苗的生長初期，根系生長快，地下部分生長量明顯高于地上部分，為促使小苗粗壯，應給以適當光照，但要防日灼。巨柏4月上旬萌動，10月上中旬停止生長，種子苗樹冠呈尖塔形［27］。

李乾振等［26］通過巨柏的育苗進行研究認為苗木速生期的生長量占全年生長量的75%左右，是培育壯苗的關鍵。王景升等［28］對巨柏苗木生長進行了研究后得出，巨柏苗木生長最好的時間和條件分別是生長期6～11月和平均溫度23.4℃、相對平均濕度60%左右；根生長對溫度、濕度無敏感反應，巨柏苗木在林芝地區的室外溫度下高生長不是很好。

德慶措姆等［29］通過播種與扦插2種方式的對巨柏進行了育苗與造林試驗，結果表明：巨柏在播種育苗時不能過早，覆土不能過厚；選擇較嫩的枝條枝作為插穗對扦插育苗時形成愈傷組織有更好的作用，扦插時使用生根粉對愈傷組織沒有明顯的促進生根作用；巨柏在造林時宜選擇3月份和穴狀整地。陳瑞［30］通過對巨柏育苗造林技術的研究發現：巨柏育苗只適宜春播，條播育苗的時間適宜在每年4月下旬到5月上旬期間；速生期是育苗的關鍵時期，高徑生長量占全年生長量的70%～80%，期間應該多加注意除草松土和施肥澆水活動。

汪企明等［31］對包括巨柏在內的幾種柏樹采用電熱溫床研究其扦插育苗情況，得出結論：不同樹種需要不同的床溫；床溫13℃是柏樹剪口愈合的起點溫度；在選擇優良柏樹類型進行扦插繁殖時，應選擇生根能力高的單株；在電溫床20℃，一年生枝比兩年生枝的成活率高7%～50%；移栽前進行切愈對移栽后生根有一定的促進作用。

3.8 引種

汪企明等［32］通過對柏木屬幾種柏樹的引種研究，得到結果：柏木屬樹苗期的生長節律比較有規律。在6月中旬、9月初和10月份各有一次生長高峰。不同樹種和種源間節律基本一致。垂柏和巨柏則生長量小，生長期較短，7月份以后生長高峰不明顯；柏木屬樹種大都開花較早，但種子有胚率和發芽率很低；大部分柏樹不能耐－13℃以下的低溫。生長慢的種和種源一般容易扦插成活；隨著母樹年齡增大，扦插成活率顯著降低。

汪企明和張紀林等［33］在1983年通過對引種的墨西哥柏、綠干柏、巨柏和垂柏進行容器育苗3年，發現不同種、種源間在種子千粒重、發芽率、成苗率和苗期、幼林期生長量上均有顯著差異；種、種源間冠形差異也很大；用不同種、種源二年生幼樹枝做扦插后上的幼林樹高生長與其扦插成活率之間呈負相關，但與愈合速率呈弱度正相關，與其對稱性生根也呈弱度正相關；扦插成活率高的是樹高生長慢的巨柏、垂柏和綠干柏。中山植物園1989年由藏東引入巨柏，至今已由20cm幼苗長成2m 多高的幼樹［34］。

李運興等［35］對柏類4個樹種墨西哥柏、綠干柏、垂柏、巨柏共12個種源的引種結果表明：不同樹種和種源樹高、胸徑增長最大年份分別出現在造林后第4年和第5年；造林后10年后，各樹種和種源都有倒伏現象，倒伏程度與造林樹種、林齡、立地有關。李乾振等［36］將巨柏種子引種到福建后，研究其與福建柏生長情況對比后，指出巨柏在福建閩東地區引種苗期具有一定的適應性和抗病蟲害的能力，巨柏苗期能夠在福建省的東部地區生長較好。

4 巨柏的瀕危機制分析

關于瀕危機理的研究目前報道很少。在以前從種群繁殖和擴散的角度出發的巨柏種子活力、種子萌發率等和光合作用日進程角度研究的基礎上，藍小中和王景生等也從化學本質及遺傳角度嘗試解釋過巨柏的瀕危機理。

巨柏瀕危的具體原因如下：巨柏的瀕危狀態與同工酶變異及遺傳分化有直接關系，還與青藏高原這種特殊的生態環境以及巨柏較低的光合速率有極大關系；巨柏目前的分布格局不利于巨柏相互之間進行遺傳交流；種子活力較低、萌發困難。巨柏種子千粒重比近緣類型低很多加之環境篩選，幾乎阻斷了有性生殖，所以大量種子不具有活力是導致巨柏瀕危的主要內因［37］；病蟲害。雅魯藏布江沿岸巨柏居群群落結構完整、抗性較強，基本沒有病蟲害發生。林芝、米林巨柏居群地處工布自然保護區內，人為影響較小、但病蟲害較嚴重；鳥、鼠危害。巨柏當年成熟的健康球果被鳥、鼠等作為食物幾乎全部變成空殼落于地下；結實率低。雖然巨柏較易開花，但雄球花數量要遠大于雌球花數量，且雄球花期物候早于雌球花期物候，雌、雄花期物候平均為25d、20d。雌、雄花期不同步是導致巨柏結實率低的直接原因。林芝、米林巨柏居群為過熟林，基本過了結實旺期，且分布面積小、個體數量不多、樹種單一、抗病蟲能力弱致使母樹結實量少，大多數球果受害變形，內無成熟種子。巨柏大部分成熟個體結實極少或不結實，球果第3年成熟，種鱗5對的繁殖機制不利于個體數量增加和種群擴散。

5 對巨柏保護的建議

提高政府對巨柏的瀕危狀態的認識度，切實從政策上加大對巨柏的砍伐、病蟲害等的控制。提倡和加強與林業造林部門或公司的合作，使巨柏的擴繁得到具體的落實的同時，以資金促進社會與學術研究在巨柏方面的深入化?？梢試L試收集不同種群的巨柏種子，將其播種在與原種群地理隔離的異地種群，以此試圖打破巨柏遺傳基因交流的分布格局不利問題。盡量在當年生巨柏種子繁殖中熟練廣泛的應用催芽技術，使巨柏的種子萌發率提高等。

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