2種干擾強度下清香木天然林群落特征及物種多樣性

李曉芳　王加國　安明態　袁叢軍　嚴令斌　楊瑞

摘要：采用常規群落學調查方法，設置12個典型群落樣地，統計群落的Gleason物種豐富度指數、Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數及Pielou均勻度指數值，研究2種干擾強度下清香木（Pistacia weinmannifolia）天然林群落結構及物種多樣性。結果表明：除喬木層各多樣性指數差異不明顯外，都格弱干擾群落灌木層和草本層其余各多樣性指數均為發耳強干擾群落的1倍或以上；2個群落均以中高位芽植物占優勢，反映研究區域較為溫熱多濕的氣候特征；發耳清香木群落物種頻度等級分布規律為A>B>C=E，都格為A>B=C=D，2個群落頻度組成均與 Raunkiaer 頻度定律不吻合；人畜干擾是導致2個群落物種多樣性差異及發耳灌木層、草本層不發達的主要原因。

關鍵詞：清香木；干擾強度；群落特征；物種多樣性

中圖分類號： S718.5 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）07-0182-03

清香木（Pistacia weinmannifolia）隸屬漆樹科黃連木屬常綠灌木至喬木，當地稱之為“烏木”，野生于中國云南省、四川省、貴州省等地，是貴州省省級重點保護樹種，主要分布在六盤水市、遵義市、黔南布依族苗族自治州及安順市等地海拔500～1 350m的山地闊葉林及灌木林中。清香木樹形美觀，春夏翠綠，秋冬轉紅，葉片層次感好，果呈紅色，根系發達，耐干旱，萌蘗能力強且壽命長，蟲害率低，易造型，適合作為喀斯特地區尤其是干熱河谷地帶的造林先鋒樹種。清香木葉揉碎氣味清香，皮、葉可提取芳香油，民間用作香料；枝葉及樹皮可消炎解毒、收斂止瀉；莖干可制作生活用品等，具有廣闊的開發前景。物種多樣性是人類賴以生存的生物資源，自然界中尚有很多具有潛在利用價值的生物資源未被開發利用[1]。研究植物群落物種多樣性的目的是為了更好地保護利用多樣性資源[2]。由于人們對野生資源進行亂砍濫伐、開荒及火災等因素的干擾，清香木分布面積和數量均明顯減少，物種多樣性也隨之減少。目前，我國有關清香木的研究多集中在種群生態[3-4]、苗木組培繁育與荒山造林[5-10]、耐旱性[11-14]及化學成分[15-19]等方面，對不同干擾強度下清香木群落及物種多樣性特征方面的研究尚未見報道。筆者對不同干擾強度下清香木天然林群落特征及物種多樣性進行研究，旨在為探討清香木群落的自然規律及其種群拯救保育提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省水城縣都格鄉、發耳鎮2個毗鄰鄉鎮境內，是目前已知的清香木資源最豐富的2個天然喬木群落，也是目前僅存的2片天然分布的喬木群落，當地居民將其視為神樹（風水林）。研究區屬亞熱帶濕潤季風氣候，冬無嚴寒，夏無酷暑，年平均降水量1 100 mm，無霜期 250 d 左右。研究區位于山坡中部及中上部，海拔1 000～1 300 m，以紫色砂頁巖、紫色土為主，主要伴生樹種為復羽葉欒樹（Koelreuteria bipinnata）、余甘子（Phyllanthus emblica）、栓皮櫟（Quercus variabilis）、黃連木（Pistacia chinensis）、合歡（Albizia julibrissin）等常綠闊葉和次生性常綠落葉闊葉混交林，局部地段群落能形成清香木純林。都格鄉清香木林位于村寨后山，位置特殊，地段偏僻，人畜干擾相對較弱，屬弱干擾類型。發耳鎮清香木林臨近村寨，盡管也是風水林，但林下人為、家禽家畜等活動較為頻繁，屬強干擾類型（表1）。

1.2 試驗方法

2014年6月在研究區選擇有代表性的地段進行典型樣地法群落學調查，共設置12個20 m×30 m樣地，總樣地面積7 200 m2。采用相鄰格子法進行觀測，即在6個樣地內布設72個10 m×10 m的喬木層樣方；在每個樣地的上、中、下分別等距布設5個2 m×2 m的灌木樣方及5個1 m×1 m的草本樣方進行灌木層、草本層調查，灌木層、草本層樣方均為120個。記錄海拔、坡向、坡度、郁閉度、基巖、土壤類型等指標，其中，喬木層記錄各物種株數、胸徑（地徑）、樹高、冠幅、起源、結實與否、健康狀況等指標；灌木層各物種記錄株數、地徑、高度、蓋度等指標；草本層各物種記錄種名、株（叢）數、高度、蓋度等指標。

1.3 數據處理

1.3.1 重要值計算 參照張金屯的方法[20]計算重要值，即：

喬木、灌木重要值（Ⅳ）=相對密度+相對頻度+相對顯著度；（1）

草本層重要值（Ⅳ）=相對頻度+相對高度+相對蓋度。（2）

1.3.2 物種多樣性分析

由于重要值考慮了頻度、蓋度等多個參數，許多學者建議采用重要值來測度多樣性指數[21]。α多樣性用來測度均質群落內物種組成狀況，包括物種豐富度、物種多樣性、物種均勻度3種指數[1]。本研究以重要值來計算物種的各種多樣性指數：

Gleason豐富度指數（R）：

R=S/lnA；（3）

Simpson多樣性指數（D）：

D=1-∑S1P2i；（4）

Shannon-Wiener多樣性指數（H）：

H=-∑S1（PilnPi）；（5）

Pielou均勻度指數（J）：

J=H/lnS。（6）

式中：S為物種數目，A為單位面積，Pi為Ⅳi/Ⅳ，Ⅳi表示第i個種的重要值，Ⅳ表示i物種所在樣地各物種的重要值之和。

2 結果與分析

2.1 物種組成

分析群落的物種組成，不僅可以反映生境狀況，還可以反映該群落的歷史淵源[1]。2種干擾強度下清香木天然林12個樣地中共有維管束植物71種，隸屬34科59屬。發耳清香木林共有植物33種，隸屬21科30屬。其中，喬木層主要有清香木（Pistacia weinmannifolia）、黃連木（Pistacia chinensis）、合歡（Albizia julibrissin）、麻櫟（Quercus acutissima）等14種；灌木層以斑鳩菊（Vernonia esculenta）、復羽葉欒樹（Koelreuteria bipinnata）、清香木（Pistacia weinmannifolia）及粗糠柴（Mallotus philippinensis）等13種為主；草本層則以紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、求米草（Oplismenus undulatifolius）、牛膝（Achyranthes bidentata）等10種為主。發耳群落物種多樣性不高，這可能與其臨近村寨，當地居民活動頻繁（林間小道）及風俗習慣（如在大樹下祭祀）等因素有關。都格清香木林共有維管束植物55種，錄屬28科47屬。其中，喬木層主要有清香木（Pistacia weinmannifolia）、紫彈樹（Celtis biondii）、復羽葉欒樹（Koelreuteria bipinnata）等19種植物；灌木層物種多樣性最高，有清香木（Pistacia weinmannifolia）、灰毛漿果楝（Cipadessa cinerascens）、斑鳩菊（Vernonia esculenta）等26種植物；草本層也相對較多，共有竹葉茅（Microstegium nudum）、紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、千里光（Senecio scandens）、鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris）等24種植物。都格群落物種多樣性較發耳高，這可能與其所處地段相對偏僻、人畜干擾較少等因素有關。從科屬組成來看，發耳群落中只含有1種植物有12科，占總科數的57.14%；含5種或以上植物僅有1科，即菊科，僅占總科數的4.76%；含1種植物有24屬，占總屬數的80%。都格群落中含1種植物的有13科，占總科數的46.42%；含5種或以上植物的有6科，占總科數的21.43%；含1種植物的有30屬，占總屬數的6383%。可見，2個群落的植物單科單屬較多，科屬組成較分散。

2.2 生活型

生活型是植物對外界環境長期適應的結果[1]，相同的生活型反映植物對環境具有相同或相似的要求及適應能力[22]。由表2可知，2個群落均有高位芽、地面芽、地上芽和1年生植物，以中高位芽植物最多，但2個群落的植物生活型組成不一致。發耳清香木群落中高位芽植物占36.17%，清香木（Pistacia weinmannifolia）、復羽葉欒樹（Koelreuteria bipinnata）、黃連木（Pistacia chinensis）等屬于該生活型。此干擾型地面芽、1年生植物分別占總生活型的21.28%、17.02%，這可能是因為該群落小生境地被層植物較少，導致小生境水土流失嚴重。都格清香木群落中高位芽植物占46.34%，主要有清香木（Pistacia weinmannifolia）、合歡（Albizia julibrissin）等，該群落各類高位芽植物種均比強干擾型多（表2）。常綠中高位芽植物是這2個群落的主要組成成分，反映了此地溫熱多濕的氣候特征，其更新部分可以暴露于外界不會遭到低溫、干燥氣候的危害[1]。

2.3 頻度分析

參照Raunkiaer的頻度定律[1]，將植物頻度分為5個等級，即A級：1%～20%；B級：21%～40%；C級：41%～60%；D級：61%～80%；E級：81%～100%。頻度越大，種群個體在群落中分布越均勻[22]。發耳清香木群落物種的頻度等級有A、B、C、E 4個等級，以A級物種最多，占87.88%，共29種，超過一半的物種頻度值僅為1%～5%，其中19種僅出現在1個樣方中，占A級種的65.52%；其次是B級種2種，占606%；C級種1種，占3.03%；E級種1種（即清香木，其頻度值為93.06%），占3.03%。說明在發耳清香木群落中，除清香木（頻度值為93.06%）為優勢種，分布較為均勻外，其余物種頻度值多集中在1%～5%，分布極不均勻。該群落建群層（喬木層）物種較為單一，清香木占絕對優勢，林下人類活動頻繁，干擾強烈，清香木更新狀況很差，群落中清香木的發展有衰退傾向。群落物種頻度分布規律為A>B>C=E，群落沒有D級物種，與Raunkiaer的頻度定律不一致。都格清香木群落物種的頻度也有A、B、C、D 4個等級，同樣以A級物種最多，共52種，占94.55%，有25種僅出現在1個樣方中，占A級種的45.45%；B、C、D 3級均僅有1個種，占1.82%，其中D級物種為清香木，頻度值為77.78%。說明在都格清香木群落中，除清香木分布相對均勻外，另有82.69%的物種頻度值僅為1%～5%，物種分布極不均勻。目前，該群落的建群層以清香木、復羽葉欒樹為主要優勢種，郁閉度較高，林下光照不足，清香木在林下更新層很少，幼年個體更新困難，該群落中清香木的發展同樣有衰退傾向，有被其他物種替代的可能。該群落頻度分布規律為A>B=C=D，群落沒有E級物種，也與Raunkiaer的頻度定律也不一致。2地的清香木群落頻度分布值均與Raunkiaer的頻度定律不一致，一方面可能與亞熱帶地區森林群落物種多樣性、不均勻性有關；另一方面可能與2個群落皆為當地風水林，人們常常有目的地保護清香木，形成不同程度的氣候頂極、干擾頂極有關。

2.4 物種多樣性分析

統計顯示，發耳清香木群落各層物種數不多，草本層部分區域已被紫莖澤蘭全部侵占，有的區域林下幾乎沒有其他植物生長，物種數很少，僅10種。根據中度干擾假說[23]，中等程度的干擾水平對于維持物種多樣性是有利的。發耳群落之所以物種多樣性較低，可能是其臨近村寨，林間有小道且林下人為、家禽家畜過度干擾等因素所致。中等程度的干擾水平，如林窗，特別是輕微的人畜干擾導致都格清香木天然林群落各層生長良好，種類較多，尤以灌木、草本層為典型，其中，都格鄉灌木層物種數是發耳鎮的1倍，都格鄉草本層雖也有紫莖澤蘭入侵，但數量較少，所以物種多樣性較發耳鎮高1倍多。這也可能是由都格清香木天然林位于村寨后山，人為干擾相對較少，除部分區域因火災形成林窗，無大樹外，其他位置林間郁閉度均較高等因素所致[24]。發耳鎮清香木群落喬木層、灌木層、草本層物種數表現為喬木層>灌木層>草本層。都格清香木群落喬木層、灌木層、草本層物種數表現為灌木層>草本層>喬木層（表3）。

3 結論與討論

本研究結果表明，強干擾型對發耳清香木群落物種多樣性特別是灌木層、草本層影響較大，主要生活型的物種皆有分布，但物種豐富度不高，其他各指數與物種豐富度呈正相關。由于紫莖澤蘭瘋長，影響其更新層生長，因此更新層亦不發達。弱干擾對都格清香木群落物種多樣性影響較小，群落垂直結構層次分明，林間郁閉度較高，林下光照不足，因此幼年個體更新情況不容樂觀。但2個群落生活型組成均包含了Raunkiaer生活型系統的主要生活型，并且都以中高位芽植物占優勢。2種干擾型的頻度組成均與Raunkiaer頻度定律不吻合，發耳清香木群落物種的頻度組成為A、B、C、E 4個等級，其頻度分布規律為A>B>C=E；都格清香木群落物種的頻度等級為A、B、C、D 4個等級，其頻度分布規律為A>B=C=D。一方面可能與亞熱帶地區森林群落物種多樣性、不均勻性有關，另一方面可能與2個群落皆為當地風水林，人們常常有目的地保護清香木，形成不同程度的氣候頂極與干擾頂極有關。由于處于亞熱帶氣候區，水熱條件較好，2種干擾強度下清香木林的植物種類組成較為豐富，但弱干擾條件下都格清香木群落各層的物種數都比強干擾條件下發耳高。研究表明，人為干擾強度對群落各層次物種多樣性的影響不盡相同。人為干擾對喬木層而言，會使群落物種種類組成發生變化，不會使喬木層優勢種的主體地位發生根本改變，但對灌木層、草本層的影響較大[25]。本研究結果表明，2種干擾類型的樣地群落及其各層物種豐富度、多樣性程度都不相同。都格清香木群落由于所受干擾較小，因此群落各層物種多樣性相對較高，物種豐富度表現為灌木層>草本層>喬木層。發耳清香木群落由于人為活動頻繁，喬木層物種數基本未受影響，但灌木層、草本層受影響較大，物種豐富度表現為喬木層>灌木層>草本層。自然地理位置差異和人為因素、家禽家畜的頻繁活動等是造成2個群落物種組成、多樣性特征差異的主要原因，人類干擾對群落建群層林木的林下更新影響很大。

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