土壤類型對櫻桃番茄VC含量及其相關(guān)酶活性的影響

包天莉，梁銀麗，，*，李文平，穆蘭，高德凱

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西楊凌712100；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西楊凌712100）

土壤類型對櫻桃番茄VC含量及其相關(guān)酶活性的影響

包天莉1，梁銀麗1，2，*，李文平3，穆蘭2，高德凱3

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，陜西楊凌712100；2.中國科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西楊凌712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西楊凌712100）

以櫻桃番茄（Lycopersicon esculentum var. cerasiforme）為材料，研究溫室內(nèi)外及塿土黃綿土條件下，櫻桃番茄果實(shí)VC含量和抗壞血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase，AAO）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）活性的變化。結(jié)果表明：從結(jié)果初期到結(jié)果末期，VC含量呈先升后降的趨勢，AAO活性變化先降后升，APX活性呈上升趨勢，PPO活性則隨著生育期的進(jìn)行不斷下降。同一環(huán)境條件下，塿土櫻桃番茄果實(shí)VC含量高于黃綿土；同一土類情況下，露天處理優(yōu)于溫室處理。整個(gè)生育期內(nèi)，塿土露天處理櫻桃番茄果實(shí)VC含量顯著高于其他處理，不同處理間差異顯著（P＜0.05）。溫室黃綿土處理櫻桃番茄果實(shí)抗壞血酸氧化酶活性最高，露天塿土最低。結(jié)果初期APX活性大小順序?yàn)槁短靿v土＞溫室塿土＞溫室黃綿土＞露天黃綿土，結(jié)果盛期和結(jié)果末期均為露天塿土＞露天黃綿土＞溫室塿土＞溫室黃綿土。而PPO活性在露天黃綿土處理下最高，露天塿土處理次之。果實(shí)鮮質(zhì)量為溫室塿土最高。相關(guān)分析表明，VC含量與AAO和PPO活性呈負(fù)相關(guān)。由VC含量與不同酶類之間的關(guān)系及各處理對其影響的結(jié)果綜合分析：在保持相對高VC含量，低AAO、APX和PPO活性的情況下，露天塿土處理最佳。

櫻桃番茄；抗壞血酸；抗壞血酸氧化酶；抗壞血酸過氧化物酶；多酚氧化酶

VC又名抗壞血酸，是植物和大多數(shù)動物體內(nèi)合成的一類己糖內(nèi)酯化合物［1］。由于人類和一些靈長類動物體內(nèi)合成VC的最后一個(gè)酶發(fā)生了突變，所以需要從膳食中攝取VC［2］。相關(guān)研究表明，人類每日攝入10mg VC，即可防治壞血?。?］。營養(yǎng)學(xué)家證實(shí)，補(bǔ)充含有大量來自水果和蔬菜的高VC的膳食可以降低心血管疾病、癌癥和神經(jīng)退行性疾病的發(fā)病率［4］。同時(shí)，VC是植物體許多重要酶的輔酶，參與植物激素、次生代謝產(chǎn)物的合成和一些氨基酸殘基的羥基化作用［5-7］。

催化VC分解的氧化酶主要有兩個(gè)：抗壞血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase，AAO）［8］和抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）［9］。高等植物中分解H2O2的酶系統(tǒng)中，APX是其中的關(guān)鍵酶［10］。AAO定位于細(xì)胞壁［11］，被認(rèn)為是抗壞血酸氧代謝途徑中主要的酶［12］。Fotopoulos等［13］研究表明，AAO過表達(dá)引起與原生質(zhì)體外的抗壞血酸循環(huán)有關(guān)基因的表達(dá)量下降，原生質(zhì)體外氧化態(tài)的VC含量升高，使植物對氧化脅迫的耐受力降低。多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）是一類質(zhì)體金屬酶，能直接以O(shè)2為氧化底物將酚氧化為醌，使木質(zhì)素大量合成，從而抑制病原菌的進(jìn)一步侵染［14］。抗壞血酸可以將醌類產(chǎn)物還原到其最初的酚醛結(jié)構(gòu)，避免發(fā)生次級反應(yīng)，生成褐色多聚物，從而抑制PPO活性［15］。

具有水果蔬菜之稱的番茄含有豐富的人體所需營養(yǎng)物質(zhì)，尤其是VC含量極高［16］。環(huán)境條件的不同引起光照水平、溫度、水分的變化［17］，并進(jìn)一步影響作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。土壤是作物賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)［18］，其肥力的高低直接影響作物產(chǎn)量水平及品質(zhì)高低。前人對VC的研究多集中在對VC合成的機(jī)理研究以及探討不同蔬菜瓜果體內(nèi)VC含量高的原因，而關(guān)于不同栽培條件及土壤類型對VC的研究尚少。本實(shí)驗(yàn)研究了不同栽培條件和土壤類型對VC含量及相關(guān)酶類的影響，測定櫻桃番茄果實(shí)中VC含量的變化與氧化分解酶活性的變化并分析它們之間的關(guān)系，通過選擇優(yōu)勢土壤及適宜的栽培條件，提高櫻桃番茄果實(shí)的VC含量。

1　材料與方法

1.1材料、土壤與試劑

金廣播紅喜櫻桃番茄由楊凌裕豐種子有限公司提供。

實(shí)驗(yàn)于2013年4—9月在陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學(xué)實(shí)驗(yàn)場日光溫室和有遮雨塑料薄膜的露天進(jìn)行。日光溫室長28.0m、寬8.0m，鋼架結(jié)構(gòu)；露天實(shí)驗(yàn)場長20m、寬8.0m。兩種土類：黃綿土和塿土。黃綿土耕層容重為1.09g/cm3，田間持水量為220g/kg；塿土耕層容重為1.2g/cm3，田間持水量為240g/kg（表1）。

表1　供試土壤基本理化性質(zhì)Table1Physicochemical properties of the tested soils

磷酸氫二鉀、磷酸氫二鈉廣東光華科技股份有限公司；乙二胺四乙酸二鈉、過氧化氫、草酸、抗壞血酸、可溶性淀粉、碘化鉀天津博迪化工科技股份有限公司；磷酸二氫鈉、冰醋酸成都科龍化工試劑廠；鄰苯二酚（化學(xué)純）、偏磷酸國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司；三氯乙酸上海青析化工科技有限公司；碘酸鉀北京化工廠；鉬酸銨上海膠體化工廠。

1.2儀器與設(shè)備

LI-6400便攜式光合儀美國LI-COR公司；CR21G型高速冷凍離心機(jī)日本Hitachi公司；分光光度計(jì)上海棱光技術(shù)有限公司；FA1004分析天平沈陽龍騰電子稱量儀器有限公司；HH-6數(shù)顯恒溫水浴鍋國華電器有限公司；HOBOWARE大氣溫濕度記錄儀廣州駿凱電子科技有限公司。

1.3方法

1.3.1空氣溫濕度、地溫、土壤水分和光照強(qiáng)度的測定

大氣溫度和相對濕度用HOBOWARE測定，二者均為每小時(shí)自動記錄一次數(shù)據(jù)。測定5、10、20、35cm土壤溫度。幼苗定植后澆穩(wěn)苗水，之后每隔5～7d進(jìn)行灌水，灌水量控制在田間最大持水量的70%～85%，水表控制。在不同生育期用LI-6400便攜式光合儀測定環(huán)境中光照強(qiáng)度（表2）。

表 2 櫻桃番茄不同生育期室內(nèi)外環(huán)境因素Table 2 Indoor and outdoor environmental factors for cherry tomato at different growth stages

1.3.2番茄果實(shí)VC含量及相關(guān)酶類測定

分別于櫻桃番茄結(jié)果初期（5月20日—6月22日）、結(jié)果盛期（6月23日—7月16日）、結(jié)果末期（7月17日—8月7日）采摘長勢均勻、生理成熟度一致的20個(gè)成熟櫻桃番茄果實(shí)，去皮切塊混勻后隨機(jī)取樣，用液氮處理并保存于-80℃待用。

VC含量測定：取預(yù)處理的切塊番茄果實(shí)100g，用榨汁機(jī)榨成勻漿，采用紫外分光光度法［19］測定VC含量。

AAO活性測定［20］：稱取約2g果肉在pH6.0的磷酸緩沖液中4℃冰浴研磨成勻漿，洗入50mL容量瓶中用磷酸緩沖液定容。放入18～20℃水浴中浸提30min，收集上清液用于測定AAO活性，重復(fù)3次。

APX活性測定：參照《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程》［21］做適當(dāng)改進(jìn)：稱取2g果肉在含1mmol乙二胺四乙酸二鈉（ethylenediaminetetraacetic acid disodium salt，EDTA-Na2）的50mmol/L pH7.0磷酸鹽緩沖液于4℃條件下研磨成勻漿，15000r/min離心15min，用磷酸鹽緩沖液定容至5mL，取部分上清液經(jīng)適當(dāng)稀釋后用于酶活性測定。3mL的APX反應(yīng)液含1.8mL50mmol/L pH7.0磷酸鹽緩沖液、0.1mL15mmol/L VC溶液、1mL0.3mmol/L H2O2溶液，測定290nm波長處光密度（OD）值的變化。以1min內(nèi)OD290nm減少0.01為1個(gè)酶活力單位（U）。

PPO活性測定：取約2g果肉在50mmol/L pH6.5磷酸鹽緩沖液4℃研磨成勻漿，并低溫3000r/min離心10min，上清液轉(zhuǎn)入25mL容量瓶中。沉淀用5mL磷緩再提取2次，上清液并入容量瓶中，定容至25mL，低溫保存?zhèn)溆?。反?yīng)液中含3.9mL50mmol/L磷酸鹽緩沖液、1.0mL0.1mol/L鄰苯二酚和0.1mL酶液。37℃保溫10min，迅速放入冰浴中，立即加入2mL20%三氯乙酸，終止酶反應(yīng)。反應(yīng)液于5000r/min離心10min，收集上清，于525nm波長處測定OD值［21］。

1.3.3鮮質(zhì)量的測定

不同生育期收獲所有生理成熟的櫻桃番茄果實(shí)稱質(zhì)量，并計(jì)算平均單果質(zhì)量。

2　結(jié)果與分析

2.1土壤類型對櫻桃番茄VC含量及相關(guān)酶活性的影響

2.1.1土壤類型對櫻桃番茄VC含量的影響

圖1　不同土壤類型對櫻桃番茄VC含量的影響Fig.1Effect of soil type on vitamin C content in cherry tomato

由圖1可知，在櫻桃番茄整個(gè)生長過程中，VC的積累呈先升后降的變化規(guī)律。結(jié)果盛期是櫻桃番茄VC積累量最多和最重要的時(shí)期。結(jié)果盛期以后植株逐漸衰老，

VC含量下降。相同栽培方式條件下，塿土櫻桃番茄果實(shí)VC含量高于黃綿土。同一土類情況下，露天處理優(yōu)于溫室處理。整個(gè)生育期內(nèi)，塿土露天處理櫻桃番茄果實(shí)VC含量顯著高于其他處理，不同處理間差異顯著（P＜0.05）。VC含量高低順序分別為露天塿土＞溫室塿土＞露天黃綿土＞溫室黃綿土。

圖2土壤類型對櫻桃番茄PPO活性的影響Fig.2Effect of soil type on PPO activity in cherry tomato

2.1.2土壤類型對櫻桃番茄PPO活性的影響及與VC含量的關(guān)系分析由圖2可知，從結(jié)果初期到結(jié)果盛期，PPO活性不斷下降。PPO活性在結(jié)果初期各處理間差異顯著，而在結(jié)果盛期和結(jié)果末期各處理間差異不顯著。露天處理PPO

活性顯著高于溫室，相同栽培條件下，黃綿土PPO活性高于塿土。相關(guān)分析得出，不同時(shí)期VC含量與PPO活力呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.682、-0.754和-0.780。隨著VC含量的升高，PPO活性下降。說明VC含量較高的情況下，可以有效抑制PPO活性。

2.1.3土壤類型對櫻桃番茄AAO和APX活性的影響及與

VC含量的關(guān)系分析

表3不同土壤類型對櫻桃番茄AAO、APX活性的影響Table3Effect of soil type on ascorbate oxidase and ascorbate peroxidase activities in cherry tomatoomato

注：同列不同小寫字母表示差異顯著（P＜0.05）。

由表3可知，整個(gè)生育期內(nèi)，溫室黃綿土處理櫻桃番茄果實(shí)AAO活性較高。結(jié)果初期溫室黃綿土處理櫻桃番茄果實(shí)AAO活性分別比露天黃綿土、溫室塿土和露天塿土處理提高了39.4%、92.4%和186.8%；結(jié)果盛期分別提高了24.6%、29.1%和97.2%；結(jié)果末期分別提高了27.4%、50.7%和122.9%。從不同時(shí)期櫻桃番茄果實(shí)AAO活性的變化可以看出，結(jié)果初期到結(jié)果盛期AAO活力的變化速率較快，而從結(jié)果盛期到結(jié)果末期變化速率相對較慢。

不同處理對櫻桃番茄果實(shí)APX活性有一定影響，對其影響最大的為露天塿土處理。結(jié)果初期APX活性順序?yàn)槁短靿v土＞溫室塿土＞溫室黃綿土＞露天黃綿土，結(jié)果盛期和結(jié)果末期均為露天塿土＞露天黃綿土＞溫室塿土＞溫室黃綿土。結(jié)果初期露天塿土處理分別比溫室塿土、溫室黃綿土和露天黃綿土處理APX活性提高195.3%、250.5%和332.3%；結(jié)果盛期和結(jié)果末期比露天黃綿土、溫室塿土和溫室黃綿土分別提高71.4%、263.9%、401.3%和13.0%、16.1%和17.0%。由此可知，結(jié)果初期和結(jié)果盛期露天塿土處理對APX活性影響較為明顯。

隨著生育期的進(jìn)行，AAO活性呈先降后升的變化趨勢，結(jié)果初期活性最高。而APX活性隨著生育期的進(jìn)行不斷升高。由圖1可知，整個(gè)生育期VC含量的變化趨勢為先升后降。相關(guān)分析得出，結(jié)果初期、結(jié)果盛期和結(jié)果末期VC含量與AAO活性呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.927、-0.945和-0.819；與APX活性呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.381、0.299和0.477，相關(guān)趨勢與李坤等［22］研究結(jié)果一致。AAO活性小，說明VC的氧化分解少，即積累量就多。雖然APX與VC呈正相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)較小，所以對VC的積累影響不大。

2.2土壤類型對櫻桃番茄鮮質(zhì)量的影響

櫻桃番茄果實(shí)發(fā)育的大致情況表明，其鮮質(zhì)量在發(fā)育過程中呈先升后降的變化趨勢，結(jié)果末期鮮質(zhì)量最低（圖3）。整個(gè)生育期內(nèi)，結(jié)果初期和結(jié)果盛期各處理差異顯著，結(jié)果末期差異不大。

圖3不同土壤類型對櫻桃番茄鮮質(zhì)量的影響Fig.3Effect of soil type on fresh weight in cherry tomato

溫室處理櫻桃番茄果實(shí)鮮質(zhì)量大于露天處理。相同栽培環(huán)境條件下，塿土櫻桃番茄果實(shí)鮮質(zhì)量大于黃綿土。整體來看，不同生育期櫻桃番茄果實(shí)鮮質(zhì)量為溫室塿土最高，結(jié)果初期溫室塿土櫻桃番茄果實(shí)鮮質(zhì)量分別比溫室黃綿土、露天塿土和露天黃綿土處理提高了47.6%、33.6%和4.0%；結(jié)果盛期分別提高了21.3%、14.9%和11.7%；結(jié)果末期分別提高了23.9%、18.5%和3.2%。

3　討論與結(jié)論

近年來，高等植物中VC物合成途徑逐漸被揭示，特別是明確了VC生物合成的L-半乳糖途徑［23］。櫻桃番茄根冠之間存在著一種動態(tài)功能均衡關(guān)系，發(fā)達(dá)的根系是櫻桃番茄高產(chǎn)的前提［24］，而土壤又是根系著生的溫床，根系與植株生長好壞與土壤理化性質(zhì)有著密不可分的聯(lián)系。同時(shí)，環(huán)境條件的不同對作物品質(zhì)及產(chǎn)量也有一定的影響。本研究結(jié)果表明，塿土櫻桃番茄果實(shí)VC含量高于黃綿土?？梢酝茰y，塿土質(zhì)地黏重，保水保肥性較好，可以為植株生長發(fā)育提供足夠的養(yǎng)分，有利于同化物運(yùn)輸，因而VC含量較高。同一土類條件下，露天處理優(yōu)于溫室處理。這可能與晝夜溫差有關(guān)，王慶賀等［25］研究表明，在晝夜溫差較大時(shí)，果實(shí)VC等品質(zhì)皆提高。由于溫室環(huán)境較為穩(wěn)定，晝夜溫差小，所以VC含量相對較低。

不同處理對櫻桃番茄果實(shí)AAO、APX、PPO和鮮質(zhì)量影響顯著。整個(gè)生育期內(nèi)，溫室黃綿土處理櫻桃番茄果實(shí)抗壞血酸氧化酶活性最高，露天塿土最低。APX活性為露天塿土處理最高，而PPO活性在露天黃綿土處理下最高，露天塿土處理次之。鮮質(zhì)量為溫室塿土最高。VC含量在結(jié)果盛期達(dá)到最大值，而AAO活性此時(shí)最低，有利于VC的積累。這樣，一方面VC在持續(xù)不斷地合成，另一方面其氧化損失很少，從而使VC高水平積累［1］。雖然結(jié)果盛期APX活性較高，但相關(guān)分析表明APX對VC含量影響不大，PPO活性此時(shí)相對較低，所以結(jié)果盛期采摘可獲得高VC含量的櫻桃番茄。

由VC含量與不同酶類之間的關(guān)系和各處理對其影響的綜合分析：在保持相對高VC含量，低AAO、APX和PPO活性的情況下，露天塿土處理最佳。

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Effect of Soil Type on Vitamin C Content and Activities of Related Enzymes in Cherry Tomato

BAO Tianli1，LIANG Yinli1，2，*，LI Wenping3，MU Lan2，GAO Dekai3
（1.College of Resources and the Environment，Northwest A&F University，Yangling712100，China；2.Institute of Soil and Water Conservation，Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences，Yangling712100，China；3.College of Forest，Northwest A&F University，Yangling712100，China）

The cherry tomato（Lycopersicon esculentum var. cerasiforme)was used to investigate vitamin C（VC）content，ascorbic acid oxidase（AAO），ascorbate peroxidase（APX）and polyphenol oxidase（PPO）activities under greenhouse and outdoor condition with Lou soil or loessial soil during the fruiting period.The results showed that from early to later fruiting stages，the VC content increased firstly then decreased，whereas the AAO activity exhibited the opposite trend.Meanwhile，APX activity showed an increasing trend while PPO activity presented a decreasing trend.The VC content was higher in cherry tomatoes from Lou soil than those from loessial soil under the same culti vation condition and it was better in outdoor than in greenhouse with the same type of soil.The vitamin C content was significantly higher in outdoor Lou soil cultivation than other treatments during the growth seasons.A significant difference between o utdoor Lou soil culture and other treatments was observed（P <0.05）.However，AAO activity was the highest in greenhouse loessial soil treatment and the lowest in outdoor Lou soil treatment.The ascorbate peroxidase activity followed the order of outdoor Lou soil>g reenhouse Lou soil>greenhouse loessial soil>outdoor loessial soil during the early fruiting stage，while followed the order outdoor Lou soil>outdoor loessial soil>greenhouse Lou soil>greenhouse loessial soil during the full fruiting stage and later fruiting stage.PPO activity was the highest in outdoor loessial soil treatment and outdoor Lou soil treatment took second place.Correlation analysis indicated that the activities of AAO and PPO were negatively correlated with ascorbic acid content.Therefore，outdoor Lou soil was optimum treatment for preserving high ascorbic acid content and low AAO，APX and PPO activities.

cherry tomato；ascorbic acid（VC）；ascorbate oxidase（AAO）；ascorbate peroxidase（APX）；polyphenol oxidase（PPO）

S641.2

A

1002-6630（2015）05-0024-05

10.7506/spkx1002-6630-201505005

2014-05-07

“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD14B006；2011BAD31B05）

包天莉（1989—），女，碩士研究生，主要從事植物營養(yǎng)研究。E-mail：b973583030@163.com

梁銀麗（1957—），女，教授，博士，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：liangyl@ms.iswc.ac.cn