全周期間作模式膠園內間作豆薯的產量及其抗逆生理的特征

黃堅雄 潘劍 周立軍 陳俊明 李娟 鄭定華 林位夫

摘 要 研究全周期間作模式膠園大行間間作的豆薯產量及其抗逆性。結果表明，試驗期間間作豆薯小區的橡膠株產與常規種植膠園的沒有顯著差異；間作豆薯的產量為12.7 t/hm2，與單作豆薯的產量（13.5 t/hm2）沒有顯著性差異，但不同位置間作的豆薯產量間存在差異，以大行中間至少6 m寬的產量最高，顯著高于靠近橡膠樹兩邊的豆薯產量（p<0.05）；不同位置間作豆薯葉片的游離脯氨酸（Pro）含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性與單作對照總體上無顯著性變化（除E4和M的SOD活性以及E1的Pro含量顯著低于單作外）（p<0.05）。表明在全周期間作模式膠園大行間間作豆薯是可行的。

關鍵詞 農林復合；橡膠；涼薯；產量；抗逆生理

中圖分類號 S632.2；S794.1 文獻標識碼 A

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis）是重要的產膠植物之一，原產于巴西亞馬遜河流域的熱帶叢林，是熱帶地區主要的人工林。于1904年被引種到中國，并從1951年8月開始被大規模種植，到2011年我國植膠面積已達107萬hm2，已形成海南、云南和廣東3大基地，具有相當規模[1-3]。目前，常規橡膠生產中存在土地和光資源利用不足，資源循環利用率低的問題[4]。間作是一種復合的種植模式，能提高土地和光資源利用率[5]。因此，開展膠園間作是提高膠園土地和光資源利用率的重要途徑。在人工橡膠林系統中，幼齡膠園的光照較充足，可間作多種作物，而在成齡膠園，由于光資源限制，則主要間作茶、胡椒、沙仁、益智等半耐蔭和耐蔭作物為主，但由于市場容量等問題，以上模式的發展亦受到限制。其他作物則由于園內光照、養分和空間條件限制，導致間作技術至今尚不成熟，更不能規模化生產[6]。因此，對于開割膠園來說，關鍵在于解決園內光照、養分和空間競爭等問題，建立新的農林復合模式。與常規成齡膠園相比，具有寬窄行特征的全周期膠園間作模式，成齡后在寬行中可間作部分喜光作物，從一定程度上緩解了常規膠園存在的資源競爭問題[6-7]，是一種值得推廣的農林復合模式。

農林復合模式在我國其他地區已有較多研究，且搭配作物多為大豆、花生、丹參、辣椒等喜光作物[8-12]。在農林復合系統中，光資源不足（弱光脅迫）是影響間作作物生長的重要因素[11-12]。葉片是植物營養器官中對環境變化最為敏感的器官，其形態及生理響應直接反映了環境因子的變化及其對環境的適應能力。許多研究結果表明，弱光脅迫會導致作物生理產生變化，影響作物正常生長，如引起作物葉片丙二醛（MDA）含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）活性升高，過氧化物酶（POD）活性和游離脯氨酸（Pro）含量先升高后降低等[13-16]。

豆薯（Pachyrhizus erosus），亦稱葛薯、沙葛、涼薯、地瓜，為喜光喜溫的一年生或多年生豆科藤本植物，產量較可觀，鮮薯即可鮮食或炒食，亦可作為潛在的淀粉來源[17]，主要在中美洲、南美洲和亞洲種植[18]。本研究以豆薯作為全周期間作模式膠園中間作作物，以單作豆薯為對照，研究間作對豆薯的產量及其抗逆生理的差異，為推廣膠園間作提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗點概述

本研究于2014年開展，試驗點位于中國熱帶農業科學院試驗場三隊（19° 32′ 55″ N，109° 28′ 30″ E），該地區為典型的熱帶海洋季風氣候，每年有旱季和雨季，雨季為5月到10月，年均溫為20.8～26.0 ℃，年降雨量約為1 600 mm，主要集中于7～9月（約占全年的70%）。全周期膠園位于林段7-3，為寬窄行種植，寬行為20 m，窄行的株行距為2 m×4 m，寬行中的冠幅約4 m，林段種植方向為南北走向，橡膠樹密度為420株/hm2。對照為相鄰的常規等行種植林段7-4，株行距為3 m×7 m，橡膠樹密度為480株/hm2。膠園于2002年3月定植，2010年8月開割，橡膠樹品種為熱研7-20-59，為直立速生品種。由于橡膠種植為規模化生產，在全周期間作模式膠園周邊難以找到空曠地種植單作豆薯，故豆薯單作設在離間作地約900 m遠的空曠試驗地。單作小區和間作小區的土壤質地均為粉砂黏壤土，試驗前0～20 cm土壤的肥力基本一致，具體見表1。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 在全周期間作膠園寬行間作豆薯，設為間作處理（J），間作豆薯小區的面積為16 m×12 m（圖1），種植方向與橡膠樹行向相同。豆薯單作小區的面積為6 m×8 m。單作小區種植行向亦為南北走向。豆薯起壟種植，壟寬40 cm，高30 cm，株距為30 cm，行距為100 cm，在間作小區中共種植13行豆薯，每個處理3次重復。豆薯種植日期為4月1日，收獲日期為8月16日。豆薯的施肥量分別為100 kg P2O5/hm2（過磷酸鈣）、90 kg K2O/hm2（硫酸鉀）和250 kg N/hm2（尿素），其中磷肥、鉀肥和1/4的氮肥在試驗整地時作底肥施入，剩余氮肥做追肥用，施肥比例為1 ∶ 2，橡膠樹的施肥、豆薯田間管理等均按生產上進行操作。

1.2.2 測定指標與方法

（1）橡膠干膠產量。全周期膠園的割膠制度為S/2Ud/3。在間作期間，對間作小區相鄰的橡膠樹進行干膠產量的測定，同時亦對常規膠園橡膠干膠產量進行測定。每月測定3刀，每刀均有3次重復，2014年度開始割膠日期為4月中旬末，故4月份僅在下旬進行膠乳取樣，8月份則在上中旬進行取樣。干膠含量采用酸酸-烘干標準法進行測定。

（2）豆薯產量。在間作小區上選擇垂直于種植行向上4 m×12 m的亞區，對亞區內所有的豆薯進行收獲并測產。為探討間作小區不同離橡膠樹距離的豆薯產量分布情況，本研究中在收獲亞區的13行豆薯中選取了5行（長4 m，共13穴），從東往西方向，分別選第1、4、7、10和13行，其中第7行為中間行，編號設為M，第1、4、10和13行的編號分別設為E1、E4、W4和W1。對選取的5行的豆薯進行分裝稱重記錄，其余則集中稱重測產。在單作小區中，選取其中一行，收獲4 m長的豆薯（編號亦設為D）進行稱重記錄，用于與間作小區產量的分布比較，其余收獲后集中稱重測產。

（3）MDA、Pro、SOD和POD。在豆薯結薯期，在間作小區的E1、E4、M、W4和W1行（行號同產量測定部分），采集葉齡相同的葉片后低溫保存，立即送回試驗室，冼凈后將葉片剪碎混勻，稱取0.5 g葉片進一步處理，用于開展相關指標的測定。MDA、Pro和SOD的測定參照李合生[19]的方法，分別采用硫代巴比妥酸比色法、酸性茚三酮法和NBT光化還原法進行測定，POD則參照張志良[20]的方法，采用愈創木酚法進行測定。MDA、Pro、SOD和POD分別用μmol/g FW、μg/g FW、U/（g FW·min）和△470 /（min·g FW）表征其含量或酶活性。

1.3 數據處理

數據處理和統計分析采用Excel 2010和Spss 17.0軟件，在p<0.05統計水平上采用LSD法進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 間作對干膠株產的影響

表2為試驗期間不同處理橡膠樹的月干膠株產。由表2可知，在開展試驗期間（4～8月），間作豆薯的橡膠樹的株產和常規膠園中的橡膠樹株產均沒有顯著性差異，間作橡膠株產平均比常規橡膠樹株產略高，但亦沒有顯著差異（p>0.05）。

2.2 間作對豆薯產量的影響

圖2為不同處理及不同位置豆薯產量。由圖2-A可知，D處理豆薯的產量為13.5 t/hm2，而J處理豆薯產量為12.7 t/hm2，為單作的93.5%。J處理的豆薯產量低于D處理，但兩者沒有顯著性差異（p>0.05）。在間作膠園中，不同位置間作的豆薯產量間存在差異，以大行中間至少6 m寬的產量最高，靠近橡膠樹兩邊的豆薯產量（E1和W1）顯著低于靠近中間位置的（E4、M和W4），亦顯著低于D處理（p<0.05）；E4、M和W4的產量略高于D處理，但沒有顯著差異（圖2-B；p>0.05）。

2.3 間作對豆薯抗逆生理的影響

不同位置MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性如圖3。從總體上看，MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性在不同位置的變化趨勢一致，表現為D、W4和W1較高，而E1、E4和M則較低。D處理的MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性總體上高于間作處理內不同位置，除SOD活性顯著高于E4和M，以及Pro含量顯著高于E1外，其他均無顯著性差異（p>0.05）。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 影響膠園間作作物產量的因素 在農林復合系統中，普遍存在光、水分、養分的競爭，其中光是最重要的影響因素。在膠園間作中，橡膠樹為優勢作物，其種植方式對資源競爭的強弱起著重要作用。常規膠園種植模式的郁蔽度較大，僅適合種植一些耐蔭的作物，如砂仁、益智、巴戟等[6]。結合間作為目的的膠園的行距可達到11～21 m，可間作茶葉、咖啡等半耐蔭性的作物[4，21]。本研究采用的橡膠樹品種為直立型的熱研7-20-59，樹干筆直，沒有明顯向大行間傾斜的現象，樹冠比較疏朗，大行間方向的冠幅約4 m，避免了一些橡膠樹品種因枝條延伸對寬行的遮蔽作用過大。此外，間作豆薯對相鄰的橡膠干膠產量亦沒有影響。因此，種植模式配合適宜品種，可為緩解光資源競爭問題，保證主作物的產量的同時，創造相對較適宜的間作環境。

種植方式和橡膠樹品種對改善種間競爭的關系具有積極作用，而間作作物的選擇亦至關重要。彭曉邦等[11]在渭北黃土區的核桃和李子兩種果林中間作大豆和辣椒（種植行向均為南北走向）的結果表明，大豆的產量分別比單作降低了26.67%和31.48%；而辣椒的產量分別比單作降低了46.19%和51.03%，越靠近果樹，其產量越低。彭曉邦等[10]在商洛低山丘陵區的核桃林中間作大豆和丹參（種植行向均為南北走向）的結果亦表明，間作大豆和丹參分別較單作大豆和丹參大幅減產，離核桃樹越近，產量越低。王興祥等[22]在南酸棗間作花生（種植行向均為東西走向）的試驗中得出，與單作花生相比，5齡南酸棗間作花生的產量降低了49.7%，9齡南酸棗間作系統中則降低了55.7%，且研究結果亦表明，離棗樹越近，花生產量越低。可見，喜光作物通常較難在一些農林復合系統中獲得相對較高的產量，且離樹越近，間作作物產量越低，光照不足是導致靠近優勢作物的間作作物減產的原因。膠園間作自20世紀70年代開始發展，至80年代中期得到空前發展，由于市場開發不足等原因，一些間作生產如橡膠/茶葉、橡膠/益智等逐漸退出了舞臺[6]，因此，全周期間作模式膠園間作有待尋求較有潛力的新型間作作物。此外，由于膠園環境的特點，其光資源較空曠地少，一些喜光作物難以達到較高的產量水平，亦進一步約束了膠園間作作物的選擇空間。豆薯的產量較可觀，亦可作為潛在的淀粉來源[17]，是一種較有潛力的間作作物。通過與單作豆薯處理的產量進行比較發現，間作條件下，盡管離橡膠樹較近的豆薯因光照相對較不足而使產量較低，但其總體產量可達到間作的93.5%，方差分析沒有達到顯著性差異。因此，筆者認為，豆薯是一種適合在全周期間作模式膠園開展間作生產的作物。彭曉邦等[8]的研究結果表明，在光照較強時，作物存在“光午休”現象，而農林復合存在小氣候，間作作物可避免“光午休”。全周期間作豆薯的產量與單作處理較接近，可能是間作豆薯在夏季強光下避免了“光午休”，其光合效率較高，促進了光合產物的積累，縮小了與單作處理的產量差距。

3.1.2 間作對豆薯抗逆生理的影響 植物在受脅迫情況下，細胞內氧代謝平衡失調，活性氧自由基增加，細胞膜脂過氧化作用增強并使MDA含量增加。SOD、POD是植物抗氧化酶系統中2種重要的酶，它們在活性氧自由基的清除和抑制膜脂過氧化等植物抗逆生理方面發揮重要作用[23-25]。Pro是細胞滲透調節物質，在逆境下有助于維持細胞的正常功能[15]。目前，研究逆境條件下植物的抗逆生理變化基本都是在人工控制條件下完成的，且逆境處理持續時間較長，通常逆境脅迫后MDA含量增加，SOD和POD則因作物和脅迫時間的不同，在脅迫期間其活性呈現不同的變化趨勢（或逐漸增強或減弱，或先增強后減弱等）[13-14，16，23，25-27]。與以上研究不同的是，本試驗條件下為非人工控制條件，因試驗基礎不一致，難以與其他研究進行結果比較。

農林復合系統因光照不足而存在弱光脅迫，本研究在豆薯關鍵生育時期結薯期測定的結果表明，在單作和間作處理之間，表征細胞膜受損程度的MDA含量和細胞滲透調節作用的Pro含量在E1、E4和M位置較低，清除活性氧自由基SOD和POD活性含量亦有共同的趨勢。因此，可綜合判斷出，在該關鍵生育時期E1、E4和M位置的豆薯葉片生理受環境脅迫程度相對要低些。同一作物不同品種，同一作物不同生育時期，以及不同作物類型對逆境的敏感性是不同的[13，25-26]，可能是由于豆薯結薯期對光脅迫不敏感，盡管不同位置的豆薯的生理上存在一定的差異（特別是Pro含量），總體上不同位置的豆薯在全周期膠園中仍能維持葉片的正常功能，有利于豆薯薯塊的膨大。其他時期對豆薯產量是否有較直接的關系，則有待進一步研究。

3.2 結論

（1）間作試驗期間，間作橡膠與常規膠園橡膠的干膠株產沒有顯著差異。全周期間作模式膠園內間作豆薯能獲得較可觀的產量，與單作豆薯的產量沒有顯著差異。與單作相比，間作處理離橡膠樹較近的豆薯產量較小，而在寬行較中間部分則不受影響。

（2）間作處理中靠東邊位置的豆薯葉片的MDA含量、Pro含量、SOD和POD活性相對較低，靠西邊位置的則較高。間作處理豆薯葉片生理的各個指標與單作處理總體上沒有顯著差異，間作處理的豆薯的抗逆生理沒有發生明顯變化。

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