NaCl脅迫對不同品系火龍果種子萌發及枝條扦插的影響

王會全 張知杭

摘要 [目的] 確定不同品系火龍果種子在NaCl脅迫下發芽情況和枝條的扦插成活率。 [方法]以紅皮白肉和紅皮紅肉2個品系火龍果的種子及枝條為研究材料，研究NaCl脅迫對種子萌發和枝條扦插的影響。種子耐鹽性試驗設置了8個NaCl濃度（0、1、2、3、5、7、9、11 g/L）;枝條扦插試驗設置了4個濃度（0、1、3、5 g/L）。對不同濃度NaCl脅迫條件下火龍果種子萌發的發芽勢、發芽率、發芽指數和扦插的長根情況觀察分析。[結果]試驗表明，NaCl脅迫下，2個品系的火龍果種子均表現出低濃度NaCl脅迫促進萌發，而高濃度抑制萌發，并且紅皮紅肉品系種子萌發能力優于紅皮白肉品系;NaCl低濃度脅迫促進火龍果枝條的生根率和成活率，在相同濃度脅迫下紅皮紅肉品系生根率和成活率均高于紅皮白肉品系。[結論] 研究可為火龍果在福建地區的生產栽培提供參考依據。

關鍵詞 NaCl脅迫; 火龍果; 種子萌發; 扦插

中圖分類號 S667.9 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2015）03-089-03

Effects of NaCl Stress on Seeds Germination and Stems Cutting of Two Pitaya Strains

WANG Huiquan， ZHANG Zhihang

（Department of Horticulture and Garden， Fujian ?Vocational College of Agriculture， Fuzhou， Fujian 350119）

Abstract [Objective] To determine the germination and stem cuttings survival rate of different strains of Pitaya under NaCl stress. [Method] Seeds and stems of two Pitaya strains [Hylocereus undatus Britt.& Rose and Hylocereus polyrhizus（Weber）Britt.&Rose]were used as materials to study the effects of NaCl stress on seed germination and stems cutting. Eight NaCl concentrations（0， 1， 2， 3， 5， 7， 9， 11 g/L） were setted to study the NaCl resistance and four concentrations （0， 1， 3， 5 g/L） were set for the study of stems cutting.Energy of germination， germination rate， germination index and the cutting were analyzed. [Result] The results showed that： the germination of seeds was promoted by low concentration of NaCl stress and inhibiting by high concentration. The seed germination ability of red meat strains is better than the red one white strains. Under the same concentration of NaCl stress the rooting rate of cutting and survival rate of shoots of red meat strains were higher than the white strains. [Conclusion] The study can provide reference basis for cultivation of Pitaya in Fujian region.

Key words NaCl stress; Pitaya; Seeds germination; Stems cutting

基金項目 福建農業職業技術學院科研項目（11ZY02）。

作者簡介 王會全（1982- ），男，福建福州人，講師，在讀博士，從事果樹生理研究。

收稿日期 20141203

火龍果（Hylocereus undatus）屬仙人掌科（Caetaceae）三角柱屬（Hylocereus）植物，原產中美洲的哥斯達黎加、尼加拉瓜、墨西哥、古巴等地，是當地非常普遍且主要的水果^[1]。火龍果果實營養豐富，具有高維生素C、磷質、纖維素，低脂肪和熱量等特點，是一種經濟價值較高的新興水果^[2]。按果皮果肉顏色可分為紅皮白肉（Hylocereus undatus Britt.& Rose）、紅皮紅肉[Hylocereus polyrhizus（Weber）Britt.&Rose]、紅皮紫肉[Hylocereus costaricensis（Weber）Britt.& Rose]和黃皮白肉[Selenicereus megalanthus（Schum.）Britt.& Rose]4類，目前國內商業栽培以紅皮白肉及紅皮紅肉類型為主^[3]。

火龍果被認為是較耐鹽堿的植物，并且有研究指出在高堿環境下仍可建立果園，火龍果幼苗在電導率為4.0 dS/m的鹽水脅迫下成活率仍可達50%以上^[2]。目前在福建省火龍果的種植主要分布在土壤大多偏堿性的沿海灘涂地區。鹽堿土中的鹽分主要為3種陽離子Na+、Ca²⁺、Mg²⁺和4種陰離子CO2-₃、HCO-₃、Cl-、SO2-₄組成的12 種鹽，個別地方還分布著少量的硝酸鹽鹽土^[2]。所以近年來火龍果的耐鹽性研究成為了研究火龍果栽培特性的焦點，并且主要在抗Na+和Cl-方面。鄭偉等對火龍果種子在NaCl脅迫下的發芽情況進行了研究，表明在低濃度的鹽脅迫下發芽勢和發芽率有所提高，隨鹽濃度升高火龍果種子的發芽指數和活力指數均有所下降，但未對火龍果不同品系種子發芽率差異進行研究^[4];袁亞芳等研究了NaCl脅迫對火龍果扦插苗生理指標的影響并對不同火龍果品種耐鹽性差異性進行了研究，發現火龍果具有較強的耐NaCl脅迫的能力，并且不同品種耐鹽性差異很大^[2-3]，但未對不同品種扦插成活率和根系生長情況進行研究。故筆者對白肉和紅肉品系的火龍果進行了種子耐鹽性和枝條扦插耐鹽性的試驗，以期確定不同品系火龍果種子在NaCl脅迫下發芽情況和枝條的扦插成活率，為火龍果在福建地區的生產栽培提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗所用火龍果種子于2013年9月制取。于2013年9月在福清市三華農場的火龍果園采集紅皮白肉和紅皮紅肉火龍果果實（分別標記為A和B），把腐爛的火龍果捏碎，加水清洗，除去果肉和上浮的種子。然后將剩下的種子放于報紙上，在通風處晾干后用紙張包好備用。

扦插試驗供試莖段于2013年9月取自福清市三華農場的火龍果園。分別采集紅皮白肉和紅皮紅肉火龍果植株（分別標記為A和B）健壯、無病蟲害的莖段，保濕帶回實驗室備用。

試驗所用NaCl為分析純。

1.2 方法

1.2.1 種子耐鹽性試驗設計。

用NaCl配成濃度為1、2、3、5、7、9、11 g/L的鹽溶液，以蒸餾水為對照（CK）。挑選飽滿無病害的新鮮火龍果種子放入各種相應濃度的NaCl溶液，浸泡3 min左右。后選用直徑9 cm的玻璃培養皿作為培養容器，每皿鋪2層濾紙，選取顆粒大小一致的火龍果種子每皿播種50粒，加入等體積的鹽溶液。每種濃度處理重復3次，以后每天向所有培養皿定時補充蒸發掉的無菌蒸餾水。發芽期間，每日記載種子萌發情況及發芽粒數，第5天計發芽勢，第10天測發芽率。

1.2.2 扦插試驗設計。

試驗于2013年9月10號在位于福建省福清市的福建農業職業技術學院中的網棚內進行，扦插床的土壤有一定的黏性，為黏性壤土，面積約為50 m²。選擇健壯、無病蟲害的莖段剪成15～18 cm，將插條生態學下端肉質部削成斜面，且為枝條長的3 cm左右，放在陰涼通風處3～4 d備用。用NaCl配成濃度為1、3、5 g/L的鹽溶液，以蒸餾水為對照（CK）。每種濃度，每個品系扦插20根枝條。扦插的深度為3～5 cm。扦插時，土壤的濕度不能太大，以免引起腐爛，特別是在扦插后的數日內，應盡量少澆水，保持土壤濕潤即可。后期隔5～7 d澆一次相應濃度的鹽溶液。隔10 d觀察火龍果的腐爛枝條數，隔30 d記錄枝條的生根狀況。

1.3 種子耐鹽性試驗測定項目及方法

參考鄭偉等方法^[4]。

發芽勢（%）=第5天發芽種子數/播種種子數×100%

發芽率（%）=第10天發芽種子數/播種種子數×100%

發芽指數（GI）=（Gt/Dt）（Gt為t時間內的發芽數，Dt為相應的發芽天數）

數據處理采用DPS 7.0進行分析。

2 結果與分析

2.1 NaCl脅迫對不同品系火龍果種子萌發的影響

2.1.1 NaCl脅迫對不同品系火龍果種子發芽勢的影響。

從表1可以看出，8個NaCl濃度處理對2個品系火龍果種子發芽勢存在著不同影響，A品系在NaCl濃度小于3 g/L時發芽勢都較高，在2 g/L時發芽勢達到最高，為81.33%，但在顯著水平P=0.01時與對照差異不顯著; B品系在NaCl濃度為1～5 g/L的濃度下發芽勢均高于對照，在1 g/L時發芽勢高達94.67%，但是差異亦不顯著。2個品系在NaCl濃度為5 g/L以上發芽勢均低于對照，并且隨著濃度的增加發芽勢逐漸減低，差異顯著。從以上結果可看出，NaCl脅迫對火龍果種子發芽勢存在明顯的影響，但是不同品系間發芽勢不同，紅皮紅肉品系在不同濃度脅迫下發芽勢均遠大于紅皮白肉品系。

表1 NaCl脅迫對不同品系火龍果種子發芽勢的影響

NaCl濃度

g/L發芽勢∥%A（紅皮白肉）B（玫瑰紅皮紅肉）

0（CK）81.00 A92.00 A

177.33 A94.67 A

281.33 A92.67 A

369.33 AB93.33 A

555.33 BC94.00 A

743.33 C86.67 A

910.00 D50.00 B

115.33 D38.67 C

注：鄧肯氏新復極差測驗，不相同字母表示差異達極顯著水平（P=001）。

2.1.2 NaCl脅迫對不同品系火龍果種子發芽率的影響。

從表2可以看出，NaCl濃度為1～3 g/L時，A、B 2個品系種子的發芽率均高于對照。A品系在NaCl濃度為3 g/L時發芽率最高，為92.67%，但在P=0.01時與對照相比差異不顯著;B品系NaCl濃度為1 g/L時發芽率最高，為87.33%，與其他處理相比，差異顯著。A、B 2個品系在NaCl濃度為5～11 g/L處理時隨著濃度的增加發芽率均有所下降。說明了低濃度的NaCl處理可提高火龍果種子的發芽率，高濃度的NaCl脅迫抑制了種子萌發，降低種子的發芽率，并且低濃度處理時紅皮白肉品系種子發芽率高于紅皮紅肉品系，高濃度處理時相反。

表2 NaCl脅迫對不同品系火龍果種子發芽率的影響

NaCl濃度

g/L發芽率∥%A（紅皮白肉）B（玫瑰紅皮紅肉）

088.00 A77.00 AB

189.33 A87.33 A

290.67 A84.00 AB

392.67 A86.00 AB

584.00 A82.67 AB

778.67 A86.00 AB

942.00 B67.33 B

1122.67 C48.67 C

注：鄧肯氏新復極差測驗，不相同字母表示差異達極顯著水平（P=001）。

2.1.3 NaCl脅迫對不同品系火龍果種子發芽指數的影響。

為了反映種子萌發的速度和整齊程度，該試驗采用發芽指數分析了種子萌發與NaCl濃度之間的關系。從圖1可以看出，在NaCl濃度為1～3 g/L時，各處理發芽勢與對照相差不大，5～11 g/L時發芽勢明顯下降;A品系在各濃度處理下發芽勢均低于B品系，A品系在2 g/L時發芽勢最高，B品系在1 g/L時發芽勢最高。以上結果表明，較低濃度的NaCl脅迫促進種子的萌發，較高濃度NaCl脅迫抑制種子的萌發，并且不同品系之間發芽勢不同，紅皮紅肉品系發芽勢高于紅皮白肉品系。

圖1 NaCl脅迫對不同品系火龍果種子發芽指數的影響

2.2 NaCl脅迫對火龍果莖段扦插生根的影響

在NaCl脅迫條件下扦插30 d后統計生根情況。從表3可以看出，4個NaCl濃度（0～5 g/L）處理對A、B 2個品系火龍果莖段扦插存在不同的影響。A、B 2個品系在NaCl濃度為3 g/L時平均每株的生根數達最大，分別為4.50和4.51條，差別不大，A品系與對照差異顯著，B品系差異不顯著;從生根率、平均根長、成活率來看，A品系在NaCl濃度為1 g/L時表現最好，而B品系在NaCl濃度為3 g/L時表現最好，生根率和成活率均達到了95%，但是B品系與其他處理比較差異不顯著，而A品系與其他處理相比差異顯著，這說明A品系火龍果扦插時對NaCl脅迫的響應大于B品系。從以上結果可以看出，NaCl脅迫對火龍果莖段扦插時存在影響，適當的NaCl脅迫能夠促進火龍果扦插生根，但是不同品系之間對不同濃度鹽脅迫的響應不同。

表3 NaCl脅迫對不同品系火龍果莖段扦插的影響

品系NaCl濃度∥g/L平均每株長根數∥條平均根長∥cm 生根率∥%成活株數∥株 成活率∥%

A（紅皮白肉系）03.50C8.00B85.00BC17.00BC85.00C

14.00B9.07A95.00A19.00A95.00A

34.50A8.50AB90.00AB18.00AB90.00B

53.00D7.12C80.00C16.00C80.00D

B（紅皮紅肉系）04.33A8.80B90.00B18.00B90.00B

14.00A9.60A90.00B19.33B90.00B

34.51A9.60A95.00A19.00A95.00A

53.00B8.80B95.00A19.00A95.00A

注：鄧肯氏新復極差測驗，不相同字母表示差異達極顯著水平（P=0.01）。

3 結論與討論

3.1 NaCl脅迫對火龍果種子萌發和扦插的影響

發芽勢、發芽率和發芽指數是評價種子發芽常用的指標，反映了種子發芽速度、發芽整齊度和幼苗健壯的潛勢。雖然大多數研究認為，鹽脅迫對種子萌發有顯著的抑制作用^[6-7]，但關于低濃度促進萌發也時有報道。鄭偉等研究NaCl脅迫對火龍果種子萌發的影響，得出低濃度的鹽脅迫對種子萌發有促進作用，高濃度則轉為抑制作用的結論^[4]。

該試驗結果表明，低濃度的NaCl脅迫能夠促進火龍果種子萌發，而高濃度時會產生抑制作用，但是不同品系火龍果種子對NaCl脅迫的響應不同，紅皮紅肉品系在不同濃度脅迫下發芽勢均遠大于紅皮白肉品系，低濃度NaCl處理時紅皮白肉品系種子發芽率高于紅皮紅肉品系，高濃度處理時相反，紅皮白肉品系在各濃度處理下發芽勢均低于紅皮紅肉品系，但是總體看來紅皮紅肉火龍果品系在NaCl脅迫下種子萌發能力高于紅皮白肉品系。

3.2 NaCl脅迫對火龍果幼苗生長的影響

鄭偉等研究表明，火龍果幼苗的根、下胚軸、子葉生長受NaCl脅迫的抑制程度不同^[4]。該試驗觀察亦表明，火龍果根、子葉生長受NaCl脅迫的抑制程度不同。NaCl脅迫下，各指標均低于對照。對照腐爛的幼苗最多約為10%，但隨著鹽濃度的升高火龍果幼苗腐爛下降，經鑒定火龍果幼苗的腐爛原因為毛霉的危害。

袁亞芳等研究表明，火龍果具有較強的抗NaCl能力^[2]，吳統貴等研究表明，在NaCl脅迫條件下3個楸樹無性系扦插苗根系的生長均受到抑制，但各無性系對NaCl脅迫的耐性有一定差異^[5]。筆者進行了該試驗結果表明，隨著NaCl濃度的升高火龍果莖段扦插成活率呈下降的趨勢，但是在低濃度的時候扦插成活率會大于對照，這也驗證了袁亞芳等的研究，但是不同品系之間對NaCl的抗性不同，對低濃度促進生根的響應濃度也不同，紅皮紅肉品系抗性明顯優于紅皮白肉品系。但是在高濃度根受到NaCl脅迫的抑制程度不同。在對照組中腐爛的苗為5%～10%，隨著鹽濃度的升高火龍果的扦插枝條的腐爛率下降，腐爛的原因為受到細菌的侵染，下降的原因可能是受到NaCl的抑制，高濃度下枝條也會因失水變干而死亡。

參考文獻

[1] 朱志偉，陳智毅，李升鋒，等.火龍果的開發與利用[J].食品工業科技，2003（7）：88-90.

[2] 袁亞芳，陳明賢，陳清西，等.NaCl脅迫對火龍果扦插苗若干生理生化指標的影響[J].熱帶作物學報，2012，33（7）：1256-1260.

[3] 袁亞芳，陳明賢，陳清西，等.不同品種火龍果耐鹽差異性研究[J].熱帶作物學報，2013，34（1）：92-97.

[4] 鄭偉，王彬，蔡永強，等.NaCl脅迫對火龍果種子萌發的影響[J].種子，2008（1）：82-84.

[5] 吳統貴，顧沈華，顏福彬，等.NaCl脅迫對3個楸樹無性系苗期根系特征的影響[J].植物資源與環境學報，2013，22（2）：67-71.

[6] 吳紅英.鹽脅迫對玉米種子萌發和幼苗生長的影響[J].干旱區資源與環境，2000，14（4）：76-80.

[7] GHONLAM C，FARES K，謝國祿，等.鹽濃度對甜菜種子發芽和早期幼苗生長的影響[J].國外作物育種，2002，21（2）：62.