空心蓮子草浸提液對5種蔬菜種子萌發的影響

朱麗娜 王艷紅 沈莉芹 吳愛平

摘要 [目的]了解空心蓮子草的化感作用機理，為空心蓮子草的防控和管理提供理論依據。[方法]研究了空心蓮子草浸提液對5種常見蔬菜種子萌發的影響。[結果]空心蓮子草浸提液處理僅對五月慢和意大利生菜種子的萌發率具有顯著影響，而對其他3種種子的萌發率無顯著影響;無論地上或地下浸提液處理萌發率由高到低依次為一點紅蘿卜、五月慢、一點紅莧菜、意大利生菜和蘿卜芽菜。浸提液處理對5種蔬菜種子幼苗芽長和根長的影響具有明顯的種間差異。[結論]總的來說，空心蓮子草的化感作用表現為抑制作用，但地上和地下浸提液的化感效應方式和強度在不同物種間及指標間存在較大差異。在空心蓮子草侵染嚴重的地區，在針對該5種蔬菜種子的選擇時，以選擇一點紅蘿卜為宜。

關鍵詞 空心蓮子草;種子萌發;化感作用;蔬菜種子

中圖分類號 S567.23 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2015）03-096-03

Effects of Aqueous Extracts from Alternanthera philoxeroides Griseb on Seed Germination of Five Vegetable Seeds

ZHU Lina， WANG Yanhong*， SHEN Liqin et al

（Center for Cultivation of Subtropical Forest Resources， Zhejiang Agriculture & Forestry University， Hangzhou， Zhejiang 311300）

Abstract [Objective] The allelopathy mechanism of A. philoxeroides was understood to provide theoretical basis for control and management of A. philoxeroides. [Method] Effects of aqueous extracts from A. philoxeroides on seed germination of five vegetable seeds were studied. [Result] The aqueous extracts had no effects on the seed germination of Luoboyacai， Yidianhongxiancai and Yidianhongluobo， but had significant effects on those of Wuyueman and Yidalilshengcai; meanwhile， no matter aboveground or underground aqueous extracts from A. philoxeroides， the germination rates of five vegetable seeds in sequence from high to low were Yidianhongluobo， Wuyueman， Yidianhongxiancai， Yidalishengcai and Luoboyacai. Besides， the allelopathy effects of A. philoxeroides on the bud length and root length of five vegetable seeds had significant interspecific differences. [Conclusion] The allolepathy of A. philoxeroides was negative， but there were vastly differences between species and parameters about the affecting style and extent of aboveground and underground leaching solutions. Therefore， at the areas where the invasion of A. philoxeroides is extensive and so is difficult to be wiped off， Yidianhongluobo is the better selection compared to other seeds.

Key words Alternanthera philoxeroides; Seed germination; Allelopathy; Vegetable seeds

基金項目 浙江省自然科學基金項目（LQ12C03002）;浙江農林大學亞熱帶森林資源培育研究中心預研基金項目（CCSFR2013003）;國家自然科學基金項目（31400366，31301725）。

作者簡介 朱麗娜（1993- ），女，安徽蕪湖人，本科生，專業：生態學。*通訊作者，講師，博士，從事恢復生態學研究。

收稿日期 20141129

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides Griseb）又名喜旱蓮子草、水花生、空心莧、水蕹菜、螃蜞菊、革命草，為莧科蓮子草屬（Alternanthera）多年生宿根草本，原產南美洲，現廣泛分布于世界溫帶及亞熱帶地區，幾乎遍及我國黃河流域以南地區，是入侵浙江省的惡性雜草^[1-3]。空心蓮子草是水陸兩棲的惡性雜草，其抗逆性強，適應性廣，繁殖極快，常在入侵地形成單優勢群落，抑制和排擠鄉土植物，使群落物種單一化，從而降低生物多樣性，尤其是空心蓮子草侵入農田后與作物爭奪陽光、水分、肥料及生長空間導致作物大幅度減產^[4-6]，成為亟待解決防除的重要外來惡性雜草^[7-8]。目前，對空心蓮子草的研究主要集中在它的生物學特征、防除和對環境中重金屬的處理等方面^[9-12]，而對其化感作用機制的研究相對較少。為此，筆者研究了空心蓮子草地上與地下水浸提液對5種常見蔬菜種子萌發的影響，以期為空心蓮子草的防控和管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料 供體植物為在浙江農林大學及其周邊地區20個采樣點（每個采樣點之間的距離大于100 m）采集到的20個空心蓮子草克隆片段。受體植物為蘿卜芽菜、一點紅莧菜、一點紅蘿卜、五月慢和意大利生菜，5種蔬菜種子購自浙江省臨安市種子公司。

1.2 方法

1.2.1 空心蓮子草水浸提液的制備。試驗于2013年12月至2014年4月在浙江農林大學生態學基礎實驗室進行，將采集到的新鮮空心蓮子草洗凈，分為地上和地下部分，控干水分，剪成1 cm長的小段，稱取供體植物地上和地下部分各50 g，分別加入500 ml蒸餾水充分混勻浸泡48 h（間歇振蕩），3層紗布過濾1次后，用雙層濾紙過濾2次，離心，無菌雙蒸水定容，制得濃度為0.1 g/ml的浸提液，4 ℃冰箱保存備用。使用前取出室溫放置一段時間，使其冷卻至室溫。

1.2.2 試驗處理設置與測定指標。挑選均勻飽滿、大小一致的蘿卜芽菜、一點紅莧菜、一點紅蘿卜、五月慢和意大利生菜種子，用10%H₂O₂溶液浸泡10 min表面消毒，然后用去離子水清洗干凈，再用無菌水浸泡2 h后分別播種于墊有2層定性濾紙的培養皿（90 mm）中，播種密度為50粒/皿。每次每個培養皿加入5 ml浸提液，每3 d更換一次新鮮浸提液。浸提液處理分3個水平：對照（噴施等量蒸餾水）、空心蓮子草地上與地下浸提液。試驗期間，光照培養箱溫度為25 ℃，光照條件為1 200 μmol/（m²·s）以上，每日統計其發芽種子數，以5 d不再有新種子發芽作為試驗結束的標志，并移出幼苗。以胚根或胚芽突破種皮為種子萌發標準，每天記錄萌發種子數、芽長和根長，計算萌發率（發芽種子總數/供試種子總數）、化感效應敏感指數（RI）^[13]。

RI=1-C/T（T≥C）或RI=T/C-1（T

式中，C為對照組萌發率均值;T為處理組萌發率均值;RI>0為促進作用，RI<0為抑制作用，絕對值表示化感作用強度。

1.3 數據分析 數據處理分析前，所有數據均進行正態性和齊性檢驗。采用單因素方差分析（Oneway ANOVA，SPSS13.0）進行空心蓮子草不同浸提液處理的顯著性檢驗。同時，采用LSD（SPSS13.0）多重比較檢驗各處理組合間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 空心蓮子草不同部位浸提液處理對5種蔬菜種子萌發率的影響

方差分析表明，空心蓮子草不同部位浸提液處理對蘿卜芽菜、一點紅莧菜和一點紅蘿卜種子的萌發率無顯著影響，但對五月慢和意大利生菜種子的萌發率具有顯著影響。

對于蘿卜芽菜和一點紅蘿卜，與對照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對其萌發率均無顯著影響;對于一點紅莧菜種子，與對照相比，空心蓮子草地上浸提液顯著提高其萌發率28%，而地下浸提液對其無顯著影響;對于五月慢，與對照相比，空心蓮子草地上浸提液對其萌發率有顯著影響，而地下浸提液顯著降低其萌發率50%;對于意大利生菜，與對照相比，空心蓮子草地上浸提液對其萌發率無顯著影響，而地下浸提液顯著降低其萌發率97%（圖1）。在對照下，5種蔬菜種子的萌發率高低為：一點紅蘿卜>五月慢>意大利生菜>一點紅莧菜>蘿卜芽菜;在空心蓮子草地上浸提液處理下5種蔬菜種子萌發率高低順序為：一點紅蘿卜>五月慢>意大利生菜>一點紅莧菜>蘿卜芽菜;而在地下浸提液處理下5種蔬菜種子萌發率高低為：一點紅蘿卜>五月慢>一點紅莧菜>意大利生菜>蘿卜芽菜，顯然無論地上或地下浸提液處理一點紅蘿卜的萌發率最高，蘿卜芽菜萌發率最低，而五月慢、一點紅莧菜和意大利生菜的萌發率居中。可見，空心蓮子草地上與地下部分的浸提液效應存在差異，且不同物種種子對其響應格局亦存在差異。

2.2 空心蓮子草不同部位浸提液處理對5種蔬菜種子萌發幼苗芽長和根長的影響

方差分析表明，空心蓮子草浸提液處理對蘿卜芽菜和一點紅蘿卜萌發幼苗的芽長無顯著影響，而對一點紅莧菜、五月慢和意大利生菜的芽長具有顯著或極顯著影響;空心蓮子草浸提液對蘿卜芽菜的根長無顯著影響，但對一點紅莧菜、一點紅蘿卜、五月慢和意大利生菜的根長具有顯著或極顯著影響。

就芽長來看，對于蘿卜芽菜，與對照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對其芽長均無顯著影響;對于一點紅莧菜，與對照相比，空心蓮子草地上浸提液對其芽長無顯著影響，而地下浸提液顯著降低其芽長12%;對于一點紅蘿卜，與對照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對其芽長均無顯著影響;對于五月慢，與對照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對其芽長分別顯著降低32%和31%;對于意大利生菜，與對照相比，空心蓮子草地上浸提液對其芽長影響不顯著，而地下浸提液顯著降低其芽長28%（圖2）。

就根長來看，對于蘿卜芽菜，與對照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對其根長均無顯著影響;對于一點紅莧菜，與對照相比，空心蓮子草地上浸提液對其根長無顯著影響，而地下浸提液顯著降低其根長25%;對于一點紅蘿卜，與對照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液顯著增加其根長39%和72%;對于五月慢，與對照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對其根長分別顯著降低51%和45%;對于意大利生菜，與對照相比，空心蓮子草地上和地下浸提液對其根長分別顯著降低34%和28%（圖3）。

圖1 空心蓮子草不同部位浸提液處理對5種蔬菜種子萌發率的影響

圖2 空心蓮子草不同部位浸提液處理對5種蔬菜種子萌發幼苗芽長的影響

圖3 空心蓮子草不同部位浸提液處理對5種蔬菜種子萌發幼苗根長的影響

2.3 空心蓮子草不同部位浸提液對5種蔬菜種子萌發的化感作用強度

由表1可見，對于蘿卜芽菜，空心蓮子草地下浸提液處理下沒有種子萌發，然而在空心蓮子草地上浸提液處理下，其萌發率及幼苗的芽長生長均受到抑制作用，而其幼苗根長則受到促進作用;對于一點紅莧菜，空心蓮子草地上浸提液對其芽長、根長和萌發率均有促進作用，而地下浸提液對其芽長、根長和萌發率均具有抑制作用;對于一點紅蘿卜，空心蓮子草地上浸提液對其芽長具有抑制作用，而對其根長和萌發率具有促進作用，同時，地下浸提液對芽長、根長和萌發率均有促進作用;對于五月慢，空心蓮子草地上和地下浸提液對其芽長、根長和萌發率均有抑制作用，但其抑制作用強弱隨測定指標而變化;對于意大利生菜，空心蓮子草地上浸提液對芽長具有促進作用，而對根長和萌發率具有抑制作用，同時，空心蓮子草地下浸提液對其芽長、根長和萌發率均有抑制作用，特別是對其萌發率的化感抑制作用指數高達30000。

表1 空心蓮子草不同部位浸提液處理對5種蔬菜種子芽長、根長和萌發率的化感效應指數

植物種類地上浸提液芽長根長萌發率

地下浸提液芽長根長萌發率

蘿卜芽菜-0.1140.051-0.168msmsms

一點紅莧菜0.0500.1090.217-0.132-0.326-1.249

一點紅蘿卜-0.0420.2800.2310.0020.4190.204

五月慢-0.479-1.024-0.073-0.440-0.829-1.020

意大利生菜0.106-0.516-0.069-0.390-0.390-30.000

注：負值為抑制效應;正值為促進效應;ms值為缺失。

安徽農業科學 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 2015年

3 討論

該試驗中，空心蓮子草浸提液處理除了對蘿卜芽菜的萌發率、幼苗芽長和根長無顯著影響外，對一點紅莧菜、一點紅蘿卜、五月慢和意大利生菜均有一定的化感效應，通過對萌發率、芽長和根長的分析發現，其主要作用方式為抑制作用，但存在物種間和參數間作用方式和強度的差異。例如，通過對對照、空心蓮子草地上浸提液和空心蓮子草地下浸提液處理下5種蔬菜種子萌發率的高低分析發現，無論地上或地下浸提液處理下一點紅蘿卜的萌發率最高，蘿卜芽菜的萌發率最低，其他3種蔬菜種子居中，說明一點紅蘿卜對空心蓮子草分泌的化感物質的耐受性較強，是空心蓮子草侵染較為普遍地區播種蔬菜種子的較好選擇。而蘿卜芽菜無論在哪種處理下其萌發率均最低，說明可能與其種子本身的特性有關，其較低的萌發率機制有待于進一步研究。對于一點紅莧菜、五月慢和意大利生菜，特別是后2種蔬菜種子在空心蓮子草入侵嚴重地區種子萌發率應該較低，應慎重選擇或在播種初期對田地里的空心蓮子草進行較徹底的拔除。

試驗中，空心蓮子草地上和地下浸提液的化感效應方式和強度在物種間及不同觀測參數間存在較大差異。例如，空心蓮子草地上和地下浸提液對一點紅蘿卜的根長均表現為促進效應，且地下浸提液的促進強度更大;然而，對于五月慢和意大利生菜，其地上和地下浸提液對2種蔬菜萌發幼苗根長均表現為抑制作用且地上浸提液的抑制強度更大些。關于空心蓮子草浸提液對特定種子萌發的促進性在很多試驗中都得到驗證，如對小麥、油菜、煙草和番茄種子等的研究^[14-16]。另外，以往研究發現，這種促進往往呈現出低濃度促進、高濃度抑制的特性^[16]，該試驗中所用的空心蓮子草浸提液的濃度僅為0.1 g/ml，需要進行深入的研究探明是否存在這種特性。該試驗中空心蓮子草浸提液的抑制作用呈現出地上浸提液的抑制強度大于地下浸提液，然而在對黑麥芽^[17]及蠶豆和玉米^[18]的研究中發現空心蓮子草地下浸提液的化感抑制作用強度明顯強于地上浸提液，關于該試驗中地上和地下浸提液的化感效應機制尚不了解，有待于進一步研究。須海麗認為，對化感研究的爭議焦點之一是研究中使用的不恰當的研究方法，包括在實驗室的生物測定中使用不自然的生長介質，并且，自然界的化感作用不僅涉及主客體植物各個不同生長階段，而且受環境的影響^[19]。

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