香蕉枯萎病抗性防御酶的測(cè)定

吳超 畢可可 黃華枝 何世慶

摘要 [目的]探究香蕉防御酶與抗枯萎病之間的關(guān)系。[方法]以抗病品種粉雜一號(hào)和感病品種廣粉一號(hào)為研究材料，測(cè)定了香蕉不同抗性品種接種香蕉枯萎病菌后根部防御酶活性的變化趨勢(shì)。[結(jié)果]包括過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）在內(nèi)的防御酶系活性的高低可以作為判斷香蕉品種對(duì)枯萎病菌抗性的一個(gè)重要生理指標(biāo)，而超氧化物歧化酶（SOD）與品種抗病性之間的關(guān)系則需進(jìn)一步研究。[結(jié)論]試驗(yàn)結(jié)果為進(jìn)一步揭示香蕉抗枯萎病的生理生化機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 香蕉枯萎病菌;防御酶;酶活性;抗病性

中圖分類號(hào) S436.68+1 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A ?文章編號(hào) 0517-6611（2015）03-107-03

Analysis of Defensive Enzymes Activities of Banana Fusarium Wilt

WU Chao， BI Keke， HUANG Huazhi et al

（Guangzhou Academy of Forestry and Gardening， Guangzhou， Guangdong 510405）

Abstract [Objective] The aim was to understand the relationship between defense enzymes of banana and Fusarium wilt resistance. [Method] New resistant cultivar Fenza 1 and susceptible cultivar Guangfen 1 were used as materials， and the change trends of defense enzymes of banana after inoculating Fusarium oxysporum f sp. Cubense were determined. [Result] The activities of defense enzyme system including CAT，POD and PPO could be an important physiological index to judge the resistance of wilt disease of banana species. And the relationship between SOD and resistance still needed more research. [Conclusion] The results lay the basis for revealing resistant physiological and biochemical mechanism of banana to Fusarium oxysporum f sp. Cubense.

Key words Fusarium oxysporum f sp. Cubense; Defense enzymes; Enzyme activity; Resistance

香蕉枯萎病是香蕉生產(chǎn)上重要的病害之一，在世界上許多香蕉種植區(qū)都有發(fā)生，也是我國各香蕉種植區(qū)最嚴(yán)重的香蕉病害之一^[1]。香蕉鐮刀菌枯萎病又稱巴拿馬病、巴拿馬枯萎病、黃葉病，是一種毀滅性病害，由土壤真菌Fusarium oxysporum f.sp.cubense（FOC）引起^[2]。香蕉枯萎病自1874年首次被報(bào)道后一直受到各國學(xué)者們的關(guān)注，并做了許多研究，但大多集中在病原菌上，包括病原菌形態(tài)學(xué)、生物學(xué)和遺傳多樣性以及病原菌的?；秃蜕硇》N的鑒定、寄主范圍以及病害發(fā)生流行和防治上，而關(guān)于香蕉對(duì)該病的抗性機(jī)理的研究報(bào)道甚少^[3-4]。

植物和寄生物相互作用中產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)是生理活性物質(zhì)的基礎(chǔ)^[5]。同時(shí)，植物的保護(hù)反應(yīng)是復(fù)雜的新陳代謝的結(jié)果，植物對(duì)寄生物侵害的生理反應(yīng)是以酶的催化活動(dòng)來實(shí)現(xiàn)的。植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)就是保護(hù)機(jī)體免受自由基的傷害。植物組織內(nèi)的CAT、POD、PPO、SOD等酶的活性大小反映了植株抗病性的強(qiáng)弱^[6]。鑒于此，筆者研究了香蕉不同抗性品種接種香蕉枯萎病菌后根部酶活性的變化趨勢(shì)，以期為進(jìn)一步揭示香蕉抗枯萎病的生理生化機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

香蕉枯萎病菌4號(hào)小種野生型菌株WT（XJZ2）由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)熱帶亞熱帶真菌研究室提供。抗病品種粉雜一號(hào)和感病品種廣粉一號(hào)購自廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，選擇生長一致、健壯的60 d苗齡的蕉苗供試。

1.2 方法

1.2.1 接種體的制備。

將香蕉枯萎病菌接種在PDA培養(yǎng)基上，25 ℃下培養(yǎng)10 d，把孢子洗入無菌水中配成濃度為1×10⁵個(gè)/ml孢子懸浮液，供接種用。

1.2.2 接種方法。

參照李敏慧等^[7]的傷根接種法，稍作修改。用直徑0.7 cm的打孔器在25 ℃下培養(yǎng)5 d后的PDA平板上取菌齡、大小一致的菌碟，接種于含3 ml YPD、容量為50 ml的離心管中，每管3個(gè)菌碟，于25 ℃、200 r/min振蕩培養(yǎng)2 d。每菌株設(shè)3次重復(fù)。培養(yǎng)結(jié)束后，用無菌水配制成1×10⁵個(gè)/ml的孢子懸浮液。選取長勢(shì)一致、具4～5片葉的健康組培香蕉苗（粉雜一號(hào)和廣粉一號(hào)），每個(gè)處理接種100株蕉苗，用自來水沖洗干凈，適當(dāng)傷根，在YPD孢子懸浮液中浸根接種30～60 min，以無菌水作陰性對(duì)照，然后移栽到盛有滅菌細(xì)砂的營養(yǎng)杯。置于溫室內(nèi)，平均最高溫度32 ℃，最低溫度25 ℃，每天澆水1次。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，用噴清水作空白對(duì)照。

1.2.3 取樣。

待供試蕉苗接上菌后，分別于0、1、2、3、4 d取樣，每個(gè)處理取樣5株。用蒸餾水沖洗1次，置于紗布上晾干水分后，取假莖部位，于-80 ℃超低溫冰箱內(nèi)保存。

1.2.4 測(cè)定方法。

1.2.4.1 粗酶液的提取。

取試驗(yàn)材料0.5 g，加入5 ml 0.05 mol/L磷酸鹽緩沖液（pH 7.0，含1% PVP）在冰浴上研磨后轉(zhuǎn)移至離心管中，4 ℃、12 000 r/min離心20 min，上清液即為酶粗提液，貯于-80 ℃冰箱備用。

1.2.4.2 CAT活性測(cè)定。

參考陳利鋒等^[8]的方法，以每毫克鮮重每分鐘OD值變化0.01為1個(gè)酶活單位（U）。

1.2.4.3 POD活性測(cè)定。

參照Schaffrath等^[9]的方法，以每毫克鮮重每半分鐘 OD值變化0.01為1個(gè)酶活單位（U）。

1.2.4.4 PPO活性測(cè)定。

PPO與POD的提取方法相同，取“1.2.4.1”酶液0.2 ml（以沸水煮失活酶液為對(duì)照），加3.5 ml磷酸緩沖液、1.0 ml 0.1 mol/L鄰苯二酚混勻后置于30 ℃水浴中反應(yīng)30 min，立即用10%磷酸終止酶反應(yīng)，用分光光度計(jì)于525 nm波長處測(cè)定吸光值，以O(shè)D₅₂₅值變化0.01為1個(gè)酶活力單位（U），酶活性以U/mg（FW）表示。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次。

1.2.4.5 SOD活性測(cè)定。

參照胡莉莉^[5]的方法，以抑制50%NBT光化還原為1個(gè)酶活單位（U）。

2 結(jié)果與分析

2.1 CAT活性的變化

由圖1可知，從橫向比較來看：未接種處理的抗感品種中，其CAT活性均表現(xiàn)為緩慢上升，且2個(gè)品種之間差別很小;而接種枯萎病菌后，香蕉假莖CAT活性變化，感病品種廣粉1號(hào)酶活只有略微上升，而抗病品種粉雜1號(hào)酶活則迅速上升并出現(xiàn)2次峰值，分別出現(xiàn)在第1和第3天，其中第3天的峰值是對(duì)應(yīng)感病品種的酶活的1.75倍。由此可以看出，接種后，CAT活性增幅的大小和次數(shù)與品種抗病性水平相吻合。

從縱向比較來看：對(duì)于感病品種廣粉一號(hào)，接種后第1和第2天酶活略微比未接種的活性高;而對(duì)于抗病品種粉雜一號(hào)，接種后酶活出現(xiàn)2次高峰，其中第2次峰值的酶活顯著高于未接種的酶活，而未接種的酶活只出現(xiàn)1次峰值?？梢钥闯鼋臃N后，抗感品種的酶活均有不同程度的上升，但抗病品種上升的幅度更大，峰值更多，表明CAT活性在接種后被激發(fā)，且活性增幅大小與次數(shù)和抗病性呈正相關(guān)。

圖1 未接種與接種的抗感品種香蕉假莖CAT活性變化

2.2 POD活性的變化

由圖2可知，從橫向比較來看：未接種處理的抗感品種中，其POD活性均表現(xiàn)為先上升后下降，并均在第2天達(dá)到峰值且峰值酶活差別很小;而接種枯萎病菌后，香蕉假莖POD活性變化，抗感品種POD活性均迅速上升并在第2天達(dá)到峰值，抗病品種比感病品種在峰值的酶活更高。由此可以看出，接種后，POD在峰值活性的大小與品種抗病性基本正相關(guān)。

從縱向比較來看：對(duì)于感病品種廣粉一號(hào)，接種與未接種的酶活均在第2天出現(xiàn)峰值，前者酶活是后者的1.60倍;而對(duì)于抗病品種粉雜一號(hào)，接種與未接種的酶活也均在第2天出現(xiàn)峰值，但前者酶活是后者的2.30倍?？梢钥闯?，抗感品種接種與未接種酶活峰值的增幅與香蕉抗病性呈正相關(guān)。

圖2 未接種與接種的抗感品種香蕉假莖POD活性變化

2.3 PPO活性的變化

由圖3可知，從橫向比較來看：未接種處理的抗病品種和感病品種中，其酶活隨時(shí)間均緩慢上升，感病品種在第5天下降隨后又上升;而接種枯萎病菌后，香蕉假莖PPO活性變化，感病品種酶活在第2天出現(xiàn)1個(gè)峰值而后下降;而抗病品種酶活則迅速上升，從第2天開始酶活出現(xiàn)高峰并保持一定的穩(wěn)定性，其峰值酶活是感病品種中峰值酶活的1.33倍。由此可以看出，接種后，PPO活性增幅的大小和峰值保持時(shí)間與品種抗病性水平相吻合。

從縱向比較來看：對(duì)于感病品種廣粉一號(hào)，接種與未接種的酶活均在第2天出現(xiàn)峰值，前者酶活是后者的1.20倍;而對(duì)于抗病品種粉雜一號(hào)，接種的酶活在第2天出現(xiàn)峰值并保持一定穩(wěn)定性，未接種的酶活在第3天出現(xiàn)峰值隨后便下降，且前者峰值酶活是后者的1.50倍?？梢钥闯觯垢衅贩N接種與未接種酶活峰值的增幅及出現(xiàn)的早晚和穩(wěn)定性與品種的抗病性程度相吻合。

圖3 未接種與接種的抗感品種香蕉假莖PPO活性變化

2.4 SOD活性的變化

由圖4可知，從橫向比較來看：未接種處理感病品種，其SOD酶活隨時(shí)間均緩慢上升，抗病品種的酶活基本保持不變;而接種枯萎病菌后，感病品種酶活仍隨時(shí)間均緩慢上升;而抗病品種酶活則略微上升后下降。由此可以看出，接種與否對(duì)感病品種酶活影響極小，抗病品種酶活卻出現(xiàn)輕微變化，酶活變化與抗病性之間關(guān)聯(lián)性不大。

從縱向比較來看：對(duì)于感病品種廣粉一號(hào)，接種與未接種的酶活均隨時(shí)間緩慢上升且各時(shí)間活性大小基本無變化;而對(duì)于抗病品種粉雜一號(hào)，未接種的酶活基本沒有變化，接種的酶活在第2天出現(xiàn)一個(gè)極小的上升后下降?？梢钥闯觯瑹o論是抗病品種還是感病品種，接種和未接種SOD變化均極小，表明SOD與品種抗感之間的關(guān)系不大。

圖4 未接種與接種的抗感品種香蕉假莖SOD活性變化

3 討論

植物的抗病生理生化機(jī)制很復(fù)雜，植物體內(nèi)正常情況下保護(hù)酶系統(tǒng)處于平衡狀態(tài)，而受病原物侵染后活性大大改變，表明植株體內(nèi)保護(hù)酶系都是在與病原物的互作中，主要是經(jīng)病原物誘導(dǎo)而起抗病作用。因而，在病原菌侵染初期測(cè)定保護(hù)酶含量的相對(duì)變化可以作為一個(gè)抗病指標(biāo)，而正常植株酶活性的高低也可作為品種抗性篩選的指標(biāo)之一^[10]。

該研究結(jié)果表明，活性氧清除酶系中，CAT和POD的活性變化程度與香蕉對(duì)枯萎病的抗性水平相吻合，而SOD酶活變化與抗病性之間關(guān)聯(lián)性不大，所以它與品種抗性是否有關(guān)還需做進(jìn)一步研究。CAT、POD和SOD共同組成植物體內(nèi)一個(gè)有效的活性氧清除系統(tǒng)，三者協(xié)調(diào)一致地共同作用，能有效清除植物體內(nèi)的自由基和過氧化物^[11]。而該研究結(jié)果證明，三者在香蕉對(duì)枯萎病的抗性上表現(xiàn)出來的變化并不一致，因此可以推斷SOD的防御反應(yīng)機(jī)制與其他2種酶不同。

CAT是一種酶類清除劑，又稱為觸酶，是以鐵卟啉為輔基的結(jié)合酶^[12]。它可促使H₂O₂分解為分子氧和水，清除體內(nèi)的過氧化氫，從而使細(xì)胞免于遭受H₂O₂的毒害，是生物防御體系的關(guān)鍵酶之一。在該研究中，抗感品種在未接種時(shí)植物組織的CAT酶活變化差別很小，而接種后，其活性增幅大小與次數(shù)則與抗感水平呈正相關(guān)，說明香蕉在未受到病原菌侵染時(shí)，抗感品種的植株均正常代謝，酶活水平會(huì)處在一個(gè)較低的平穩(wěn)狀態(tài)。而病原菌侵入后，抗感品種均遭受了病原菌對(duì)其不同程度的損傷，細(xì)胞活性氧促發(fā)，誘發(fā)植株體內(nèi)CAT酶的活性升高，從而使細(xì)胞免于遭受H₂O₂的毒害。而抗病品種的CAT活性增幅更大，因此植物可以更好地抵抗病原菌的損傷，表現(xiàn)出抗病。綜合該試驗(yàn)結(jié)果，CAT活性的高低可以作為判斷香蕉品種對(duì)枯萎病菌抗性的一個(gè)重要生理生化指標(biāo)。

POD廣泛分布于植物體內(nèi)，是細(xì)胞內(nèi)一種重要的防御酶^[13]。POD除了在活性氧清除系統(tǒng)中發(fā)揮重要功能外，還參與了木質(zhì)素的聚合過程，如植保素和乙烯的合成、脂肪酸和酚類物質(zhì)的氧化^[14-16]。因此，POD活性的變化關(guān)系到植物體內(nèi)很多生理生化反應(yīng)的變化。該試驗(yàn)結(jié)果表明，香蕉在未接種病菌時(shí)，POD表現(xiàn)為先上升后下降，并均在第2天達(dá)到峰值且峰值酶活差別很小;而在接種后，抗感品種POD活性均迅速上升并在第2天達(dá)到峰值，抗病品種比感病品種在峰值的酶活更高，增幅更大。由此可以看出，接種后，POD峰值活性的大小及增幅與品種抗病性基本正相關(guān)。這些現(xiàn)象說明，在接種后，一方面，與CAT的情況相同，植物體內(nèi)的活性氧促發(fā)，誘導(dǎo)POD活性升高，從而清除活性氧;另一方面，也說明植物在受到病原菌侵染后，POD的活性上升，木質(zhì)素和乙烯的合成以及脂肪酸和酚類物質(zhì)的氧化也開始變得更活躍，從而使植株的抗病性更強(qiáng)，而這一系列的反應(yīng)在抗病品種中都更劇烈，因此表現(xiàn)為抗病性。所以POD活性可以作為香蕉抗枯萎病的一項(xiàng)生理生化指標(biāo)。

SOD是一種金屬酶，是植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的核心部分。具有清除自由基、保護(hù)蛋白質(zhì)、保護(hù)細(xì)胞膜免受活性氧毒害的作用。1969年，McCord等^[17]第1次報(bào)道了從牛血紅細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的超氧化物歧化酶的酶學(xué)特征，并證明其功能是清除O·-₂。之后在植物體中也發(fā)現(xiàn)了該種酶，其主要功能是將O·-₂歧化為H₂O₂（ 2O·-₂+2H→H₂O₂+O₂）。植物體中SOD主要以FeSOD、MnSOD和Cu/ZnSOD形式存在于細(xì)胞質(zhì)、葉綠體、線粒體和過氧化物酶體中，金屬離子位于酶活性中心，其存在與否直接影響酶活。SOD一部分是組成型表達(dá)，另一部分是誘導(dǎo)型或受生長發(fā)育調(diào)節(jié)的。植物-病原物互作中SOD活性發(fā)生變化，這種變化隨不同互作類型和不同病害系統(tǒng)而異。在該試驗(yàn)中，未接種處理中，感病品種SOD酶活隨時(shí)間緩慢上升，抗病品種的酶活基本保持不變;接種處理后，感病品種酶活仍隨時(shí)間緩慢上升，而抗病品種酶活則略微上升后下降。由此可以看出，接種與否對(duì)感病品種酶活影響極小，抗病品種酶活卻出現(xiàn)輕微變化，但酶活變化與抗病性之間關(guān)聯(lián)性不大。說明在香蕉中SOD的作用機(jī)理比較復(fù)雜，它所催化的各反應(yīng)與植株的抗感性并沒有直接的聯(lián)系。又可證明植株在被病原菌侵染后，所發(fā)生的生理生化反應(yīng)不能成功地誘發(fā)SOD活性變化。因此，該試驗(yàn)SOD酶活測(cè)定的結(jié)果是否與香蕉品種抗枯萎病有關(guān)還需做進(jìn)一步研究。

43卷3期 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 吳 超等 香蕉枯萎病抗性防御酶的測(cè)定

PPO可催化醌和單寧的合成。醌和單寧對(duì)病原菌菌絲的生長具有毒性，酚類化合物是細(xì)胞形成木質(zhì)素的前體物質(zhì)，PPO可催化木質(zhì)素的形成，促進(jìn)細(xì)胞壁木質(zhì)化以抵抗病原菌的侵染^[18]。在該試驗(yàn)中，未接種植株體內(nèi)抗、感2個(gè)品種PPO活性均已經(jīng)有略微上升，感病品種在第5天下降后又上升，說明未接種的對(duì)照植物由于也進(jìn)行了輕微的傷根處理，所以會(huì)合成少量酚類物質(zhì)，誘發(fā)植物的“愈傷反映”，PPO活性略微增強(qiáng)，促進(jìn)了酚類物質(zhì)的氧化，增強(qiáng)了植株的抗逆性。在接種后，感病品種酶活在第2天出現(xiàn)1個(gè)峰值而后下降，而抗病品種酶活則迅速上升，從第2天開始酶活出現(xiàn)高峰并保持一定的穩(wěn)定性，其峰值酶活是感病品種中峰值酶活的133倍。由此可以看出，PPO活性峰值增幅的大小和峰值出現(xiàn)早晚及穩(wěn)定性與品種抗病性水平相吻合。這說明接種后，植物體內(nèi)的酚類物質(zhì)大量合成，更強(qiáng)烈地誘發(fā)了PPO活性上升，大量地催化氧化酚類物質(zhì)，而該類物質(zhì)可以抑制病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長并鈍化病原菌產(chǎn)生的毒素^[19];另一方面，它們是植保素合成的前體，增強(qiáng)了植株木質(zhì)化過程，加強(qiáng)植物對(duì)病原菌生化和物理防御。而在抗病品種中，PPO活性更強(qiáng)烈持久，從而幫助植株強(qiáng)有力地抵抗了病原菌的侵染。表明PPO與香蕉品種抗病性有重要關(guān)系，可以作為鑒定香蕉抗枯萎病能力強(qiáng)弱的一項(xiàng)生理生化指標(biāo)。

綜上所述，2個(gè)品種香蕉接種枯萎病菌后體內(nèi)CAT、POD、PPO活性變化可以作為香蕉抗枯萎病的一項(xiàng)生理生化指標(biāo)，而SOD還有待于進(jìn)一步研究。另外，由于該研究所使

用的香蕉品種較少，得到結(jié)果可能存在一定偏差，還需在更多香蕉品種上進(jìn)行研究，而且接種后香蕉體內(nèi)各種酶活性發(fā)生變化是現(xiàn)象還是本質(zhì)，對(duì)于香蕉抗枯萎病的機(jī)制非常重要。

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