東極厚殼貽貝養殖群體表型性狀的相關與通徑分析

陸雅鳳 趙晟 徐梅英 吳常文

摘要 [目的]為厚殼貽貝的選育工作提供理論指導。[方法]選取浙江省舟山市東極養殖區的厚殼貽貝作為研究對象，分別測量殼長（SL）、殼寬（SW）、殼高（SH）等10個形態性狀以及總體重（GW）、殼重（KW）和軟體重（RW）這3個重量性狀，采用相關分析、多元回歸分析和通徑分析等方法探討了形態性狀對重量性狀的影響。 [結果]所測的表型性狀之間均達到顯著相關（P<0.05），相關系數為0.233～0.975。建立了形態性狀與總體重、殼重和軟體重的回歸方程，分別為GW=-34.511+10.058SH+5.844SW+2.121OC （R²=0771）;KW= -8.209+4.482SH+2.082SW （R²=0.771）;RW= -9.549+2.274SH+1.648SW+1.025CD （R²=0.625）。[結論] 東極養殖區厚殼貽貝的人工選育可以殼高為選擇目標，重視對殼寬的協同選擇。

關鍵詞 厚殼貽貝;形態性狀;相關分析;通徑分析;多元回歸

中圖分類號 S944.4+2 ?文獻標識碼 A ?文章編號 0517-6611（2015）03-147-04

Correlation Analysis and Path Analysis on the Morphological Traits of Mytilus coruscus Population in Dongji Culture Region

LU Yafeng， ZHAO Sheng， XU Meiying， WU Changwen*

（National Engineering Research Center for Mariculture Facilities， Zhejiang Ocean University，Zhoushan，Zhejiang 316022）

Abstract [Objective] The research aimed to provide theoretical basis for the breeding of Mytilus coruscus. [Method] Selecting Mytilus coruscus in Dongji culture region as the research objects， ten morphological traits （including shell length， shell width， shell height and so on） and 3 weight traits（total weight， shell weight and tissue weight） of M. coruscus were measured. The effects of morphological traits on the weight traits were discussed by using correlation analysis， multiple regression analysis， path analysis and path analysis. [Result] There were significant correlations among 13 measured phenotypic traits（P<0.05）， and the correlation coefficient ranged from 0.233 to 0.975. The regression equations between total weight（GW）， shell weight （KW）and tissue weight（RW） and morphological traits of M. coruscus were as follows： GW=-34.511+10.058SH+5.844SW+2.121OC（R²=0.771）; KW=-8.209+4.482SH+ 2.082 SW （R²=0.771）; RW= -9.549+2.274SH+1.648SW+1.025CD（R²=0.625）. [Conclusion] The shell height could be used as the selection target in the artificial breeding of M. coruscus in Dongji culture region， and its coselection with the shell width should be emphasized.

Key words Mytilus coruscus; Morphological traits; Correlation analysis; Path analysis; Multiple regression

基金項目 國家科技部科技支撐計劃項目（2012BAB16B02）;國家海洋局海洋公益性行業科研專項項目（201305009-3）;浙江省本科院校中青年學科帶頭人學術攀登項目（pd2013223）。

作者簡介 陸雅鳳（1991- ），女，江蘇揚州人，碩士研究生，研究方向：安全養殖技術。

*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事養殖工程技術研究。

收稿日期 20141125

厚殼貽貝（Mytilus coruscus）隸屬軟體動物門、瓣鰓綱、異柱目、貽貝科、貽貝屬，俗稱海紅，其干制品稱為淡菜，是一種近海、島礁和內海的溫水性雙殼類軟體動物，在我國主要分布在黃海、渤海和東海沿岸，其粗生易養，肉質鮮美，營養豐富，是我國目前貝類養殖中重要的品種之一^[1]。厚殼貽貝不僅具有經濟價值，還具有生態價值，其可以通過碳酸鈣泵固定碳，即直接吸收海水中的碳酸氫根（HCO-₃）形成碳酸鈣（CaCO₃）進行碳匯，可以根據其貝殼的質量和貝類中的總碳量進行估算碳匯量，對于減少大氣中溫室氣體含量和緩解全球氣候變化具有重要意義^[2-4]。

貝類的形態性狀主要包括總體重、殼重、軟體重、閉合肌重和足重等重量性狀以及殼長、可寬、殼高、韌帶長等形態性狀。貝類的產量是1個受到多基因控制的表型性狀，同時它也受到其他性狀的相互影響^[5]。研究主要因素的遺傳相關與通徑分析，能夠了解各形態性狀之間的相關性以及與產量之間的關系，可以為遺傳育種提供科學的理論依據。表型性狀間的相關分析和通徑分析已被廣泛應用于農牧業，并且對貝類的研究主要集中在櫛孔扇貝^[6]、華貴櫛孔扇貝^[7-8]、海灣扇貝^[9-10]、海南野生長肋扇貝^[11]、近江牡蠣^[5] 、馬氏珠母貝^[12]、青蛤^[13]、紫室房蛤^[14]等。筆者選取浙江省舟山市東極養殖區的厚殼貽貝作為研究對象，對其表型性狀間的相關性及通徑分析進行研究，以期為其今后的選育工作提供理論指導。

1 材料與方法

厚殼貽貝均為來自舟山市東極養殖區的2齡貝。分別從該養殖群體中隨機選取125只厚殼貽貝對其殼長（SL）、殼寬（SW）、殼高（SH）、殼頂至韌帶末端（OA）、殼頂至殼背面最高點（OB）、殼頂至殼后端最遠點（OC）、殼背面最高點至腹緣（BD）、殼頂至腹緣（OD）、殼面最高點至后端最遠點（BC）、后端最遠點至腹緣（CD）（圖1）^[15]以及總體重（GW）、殼重（KW）和軟體重（RW）等13個表型性狀進行測量，測量前將貝體表面所有附著物和淤泥清洗干凈。殼長、殼寬和殼高等10個殼形態性狀用游標卡尺測量（精度為0.02 mm），總體重、殼重和軟體重使用電子天平測量（精度為0.01 g）。

注：SL.殼長;SW.殼寬;OA為殼頂至韌帶末端;OB.殼頂至殼背面最高點;OC.殼頂至殼后端最遠點;BD.殼背面最高點至腹緣;OD.殼頂至腹緣;BC.殼面最高點至后端最遠點;CD.后端最遠點至腹緣。

圖1 厚殼貽貝的各項測量指標示意

采用SPSS17.0軟件分別計算各形態性狀的均值、標準差和變異系數，并在表型性狀相關分析以及殼形態性狀對總體重、殼重和軟體重通徑分析的基礎上，分析其通徑系數達到顯著水平的殼性狀對重量的直接作用和間接作用，并計算決定性系數與復相關指數，進而確定影響總體重、殼重和軟體重的各自關鍵的形態性狀;保留偏回歸系數達到顯著水平（P<0.05）的表型性狀，建立多元回歸方程。

2 結果與分析

2.1 各性狀的參數

殼長、殼寬、殼高、總體重、殼重和軟體重等13個表型性狀的各種參數見表1。由于前2個參數的單位不同，不能直接比較，但變異系數單位為百分數，具有可比性，并且性狀的變異系數值越大，表示該品種對應指標的可供選擇范圍越大，則選擇的潛力也就越大。由表1可知，這13個性狀的變異系數從大到小依次為：RW>GW>KW>OD>SH>BC>OA>OB>CD>OC>SL>BD>SW。若在東極貽貝養殖區的厚殼貽貝考慮人工選育時，應該首選考慮軟體重，其次是總體重、殼重、OD距離等。

2.2 各性狀的相關分析

由表2可知，所測表型性狀均具

有顯著的相關性（P<005）。其中，殼長（SL）與OC距離的

相關系數最大為0.975，OD線段與CD線段相關系數最小為0.233。從總體重來看，與其相關系數最大的是軟體重（0859），與OD線段相關系數最小（0.488）;從殼重來看，與其相關系數最大的是殼高（0.844），與OD線段相關系數最小（0.342）;從軟體重來看，與其相關系數最大的是總體重（0.859），與OD線段相關系數最小（0.357）。因此，進行東極厚殼貽貝人工選育時，可通過總體重和殼高的直接選擇，可有效提高軟體重或者殼重。但是，由于相關分析只能衡量2個性狀之間的相關程度，當存在多個性狀且相關時，二者之間的相關系數只能反映其復合關系，并不能反映出單個性狀對產量的作用或者效應的大小。因此，只有通過通徑分析才能進一步明確各個性狀對產量的直接效應。

2.3 形態性狀對重量性狀的多元回歸分析

2.3.1 對總體重的多元回歸分析。

由表3可知，所有偏回歸系數均達到顯著水平（P<0.05），說明自變量SH、SW、OC與因變量GW之間均存在顯著的線性關系;從標準系數來看，SH貢獻最大，SW次之，OC最小。因此，可以建立殼高SH、殼寬SW、OC距離等形態性狀估計東極海區養殖的厚殼貽貝總體重的多元線性回歸方程：GW=-34.511+10058SH+5.844SW+2.121OC（R²=0.771）;通過多元線性回歸的方差分析可以看出，因變量與自變量之間的回歸達到了極顯著水平（P<0.01），說明估計值與實際測量值的差異不顯著，該方程具有實際指導意義。

表3 形態性狀對總體重的回歸分析

變量偏回歸系數標準系數t值P值

常數-34.5110-6.8760.000**

SH10.0580.5125.5890.000**

SW5.8440.2752.9320.005**

OC2.1210.2252.2550.029*

注：*表示顯著相關（P<0.05）;**表示極顯著相關（P<0.01）。

表9 形態性狀對總體重的決定系數

形態性狀SHSWOC

SH0.262 0.157 0.145

SW0.0760.080

OC0.051

注：對角線上為單一性狀自身的決定系數，對角線上方為這個性狀通過另一性狀對總體重的間接決定系數。

2.5.2 對殼重決定系數的分析。

從表10可以看出，決定系數總和為為0.771，與多元回歸方程的R²數值相等，說明這2個形態性狀均是影響殼重的主要性狀。就直接決定系數而言：殼高（0.464）>殼寬（0.085）;殼寬通過殼高對殼重產生的間接決定系數為0.222。因此，如果從形態性狀對東極厚殼貽貝以殼重進行選育時，在優先考慮殼高的同時，注意殼寬進行協同選擇將取得更高的效果。

表10 形態性狀對殼重的決定系數

形態性狀SHSW

SH0.4640.222

SW0.085

注：對角線上為單一性狀自身的決定系數，對角線上方為這一性狀通過另一性狀對殼重的間接決定系數。

2.5.3 對軟體重決定系數的分析。

從表11可以看出，決定系數總和為0.625，與多元回歸方程的R²數值相等，說明這3個形態性狀均是影響軟體重的主要性狀。就直接決定系數而言，從大到小依次為殼高（0.178）>殼寬（0.080）>CD距離（0.055）;就間接決定系數而言，殼寬通過殼高的間接決定系數最大，為0.132。如果從形態性狀對東極厚殼貽貝軟體重進行選育時，在優先考慮殼高的同時應注意殼寬進行協同選擇將取得更高的收益。

表11 形態性狀對軟體重的決定系數

形態性狀SHSWCD

SH0.1780.1320.111

SW0.0800.070

CD0.055

注：對角線上為單一性狀自身的決定系數，對角線上方為這一性狀通過另一性狀對軟體重的間接決定系數。

3 討論

3.1 影響東極養殖區厚殼貽貝主要形態性狀的確定

相關分析、多元回歸分析、通徑分析以及決定系數分析表明，所測量的形態性狀均與重量性狀（總體重、殼重和軟體重）均達到顯著相關（P<0.05），殼高、殼寬均是這3個重量性狀的共同影響因子，并且殼高的影響都是最主要的，殼寬通過殼高的間接決定系數也都達到最高。因此，可以為東極養殖區的厚殼貽貝的人工選育可供了理論參考，以殼高為選擇目標，并且重視對殼寬的協同選擇。

3.2 相關分析、多元回歸分析以及通徑分析在貝類形態性狀研究中的應用

在貝類的選擇育種中，總體重和軟體重這2個產量性狀一直良種選育中最直接的目標，也是經濟價值的直接反映;殼重作為海洋碳匯中重要的碳泵，對于緩解全球變暖和保持地球生態環境和諧可持續發展具有重要意義。然而，這些重量性狀尤其是軟體重、殼重同形態性狀相比時，具有不直觀性，且操作難度較大。另外，貝類的重量性狀與其形態性狀之間均具有一定的相關性，可以少量的形態性狀就可以對重量性狀產生最主要的影響。因此，通過相關分析、多元回歸分析以及通徑分析可以分析出哪些形態性狀對重量性狀產生最重要、最具有決定性的作用，并且通過這些形態性狀的選擇就可以達到提高產量的目的。

參考文獻

[1] 葉瑩瑩，徐梅英，郭寶英，等.厚殼貽貝（Mytilus coruscus）4個群體遺傳多樣性的ISSR分析[J].海洋與湖沼，2012，43（1）：113-119.

[2] 劉慧，唐啟升.國際海洋生物碳匯研究進展[J].中國水產科學，2011，18（3）：695-702.

[3] 許冬蘭.藍色碳匯：海洋低碳經濟新思路[J].中國漁業經濟，2011，6（6）：44-49.

[4] 殷建平，王友紹，徐繼榮，等.海洋碳循環研究進展[J].生態學報，2006，26（2）：566-575.

[5] 孫澤偉，鄭懷平，楊彥鴻，等.近江牡蠣養殖群體數量性狀間的相關及通徑分析[J].中國農學通報，2010，26（6）：332-336.

[6] 劉小林，常亞青，相建海，等.櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體重的影響效果分析[J].海洋與湖沼，2002，33（6）：673-678.

[7] 劉文廣，林堅士，何毛賢.不同貝齡華貴櫛孔扇貝數量性狀的通徑分析[J].南方水產科學，2012，8（1）：43-48.

[8] 鄭懷平，孫澤偉，張濤，等.華貴櫛孔扇貝1齡貝數量性狀的相關性及通徑分析[J].中國農學通報，2009，25（20）：322-326.

[9] 李朝霞，王春德.海灣扇貝自交與雜交子代的生長比較和通徑分析[J].中國農學通報，2009，36（8）：282-285.

[10] 李建立，王春德，李朝霞，等.紫扇貝和海灣扇貝雜交家系的生長和通徑分析[J].海洋科學，2012，25（8）：15-20.

[11] 王雨，葉樂，陳旭，等.海南野生長肋日月貝形態性狀與重量性狀的通徑分析[J].安徽農業科學，2009，37（8）：3570-3572.

[12] 劉志剛，王輝，孫小真，等.馬氏珠母貝經濟性狀對體重決定效應分析[J].廣東海洋大學學報，2007，27（4）：15-20.

[13] 高瑋瑋，袁媛，潘寶平，等.青蛤（Cyclina sinensis）貝殼形態性狀對軟體部重的影響分析[J].海洋與湖沼，2009，7（2）：166-169.

[14] 李朝霞.紫石房蛤形態性狀對體重的影響效果分析[J].中國農學通報，2009，25（5）：279-282.

[15] 付英杰.兩種養殖模式下枸杞島紫貽貝的生長特征及其對水域水質的影響[D].舟山：浙江海洋學院，2014：31-32.