斜紋夜蛾生物防治研究進展

羅 凱， 李澤生， 高 燕， 李桂琳， 殷山山， 周侯光， 羅仁山， 姚志軍

(云南省德宏熱帶農業科學研究所,云南瑞麗 678600)

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斜紋夜蛾生物防治研究進展

羅 凱， 李澤生， 高 燕， 李桂琳， 殷山山， 周侯光， 羅仁山， 姚志軍

(云南省德宏熱帶農業科學研究所,云南瑞麗 678600)

綜述了國內外斜紋夜蛾的生物防治研究進展，概括了斜紋夜蛾的主要自然天敵種類，論述了植物源提取物、性信息素、轉基因技術、誘集植物、抗蟲品種防治斜紋夜蛾及其應用，并討論了生物防治存在的問題和今后持續控制斜紋夜蛾的發展趨勢。

斜紋夜蛾；生物防治；天敵

斜紋夜蛾(SpodopteralituraFabricius)屬鱗翅目夜蛾科，是一種食性雜、分布較廣、對農林業危害嚴重的間歇性發生的世界性害蟲。據統計，斜紋夜蛾的寄主植物有109科389種(包括變種)[1]，可取食99科283種植物[2]。近年來，隨著鐵皮石斛人工種植面積的不斷擴大，斜紋夜蛾也被發現為害鐵皮石斛，蟲口密度大時可造成石斛大面積減產，甚至絕收。由于斜紋夜蛾的食性雜、世代重疊、抗性強，因此防治難度高。化學農藥的施用導致了農藥殘留，鐵皮石斛質量安全問題日益突出，以及斜紋夜蛾抗藥性日益增強的情況下，生物防治愈顯重要[3]。筆者從斜紋夜蛾自然天敵、植物源提取物、性信息素、轉基因技術和抗蟲品種等方面綜述了斜紋夜蛾生物防治研究進展，以期為無公害石斛和蔬菜等生產上生物防治斜紋夜蛾提供參考。

1 斜紋夜蛾自然天敵種類及其利用

1.1 斜紋夜蛾捕食性天敵斜紋夜蛾的天敵種類繁多，包括昆蟲、蜘蛛、線蟲、微孢子蟲、真菌、細菌和病毒等7綱、11目、52科169種[4]。張根順等[5]記錄福建煙田斜紋夜蛾天敵有38科82種，張原等報道[6]武漢地區蔬菜害蟲斜紋夜蛾捕食性蜘蛛有17種。斜紋夜蛾捕食性天敵主要有草間小黑蛛(Hylyphantesgraminicola)、擬環紋豹蛛(Pardosapseudoannulata)、小花蝽(Oriussimiles)、叉角厲蝽(Cantheconidaefurcellata)、紅彩真獵蝽(Harpactorfuscipes)等。草間小黑蛛、擬水狼蛛和叉角厲蝽對斜紋夜蛾低齡幼蟲具有較強的捕食能力，其理論最大捕食量分別為6.12、26.00和10.11頭[7]；擬環紋豹蛛對斜紋夜蛾2齡幼蟲具有很強的捕食作用，捕食功能反應符合Holling Ⅱ型[8]；小花蝽能捕食斜紋夜蛾的卵和幼蟲，具有分布廣、適應性強、數量多、捕食性強等特點[9]；煙盲蝽對斜紋夜蛾初齡幼蟲的捕食強度與獵物密度呈正相關，獵物密度越高，捕食越多[10]。

1.2 斜紋夜蛾寄生性天敵我國斜紋夜蛾寄生蜂有40種，其中原寄生蜂29種，重寄生蜂11種，國外已有報道但在我國還未采集到的寄生蜂有61種[11]。斜紋夜蛾寄生蜂主要有側溝繭蜂(Microplitisprodeniae)、斑痣懸繭蜂(Meteoruspulchricornis)、斜紋夜蛾盾臉姬蜂(Metopiusrufus)等。陳乾錦等研究認為側溝繭蜂寄生斜紋夜蛾1～2齡幼蟲，在大田平均寄生率為22.31%，最高可達54.80%，對斜紋夜蛾種群有良好的控制作用[12]；雙斑側溝繭蜂(Microplitisbicoloratus)已被成功地飼養并在實驗室用于斜紋夜蛾生物防治評價，在生物控制斜紋夜蛾方面具有很大的潛力[13]。

1.3 斜紋夜蛾病原微生物病毒、細菌、真菌和微孢子蟲等病原微生物是斜紋夜蛾種群數量的重要調節因子，如果沒有這些病原微生物的調節作用，下代種群數量將是當代的2.70倍[14]。許多研究結果都表明病原微生物對斜紋夜蛾有一定的防治效果和良好應用前景。斜紋夜蛾幼蟲大多在噴施核型多角體病毒后第4天開始發病，第5～7天為發病高峰期，斜紋夜蛾種群發病和病死時間分布可用時間-劑量-死亡率模型較好地擬合[15]；斜紋夜蛾核型多角體病毒可濕性粉劑防治蔬菜上的斜紋夜蛾與化學農藥樂斯本相比，用藥后14 d防治效果提高了29.46%，且樂斯本的殘留量是病毒殺蟲劑施用區的43.68倍[16]；核型多角體病毒對斜紋夜蛾具有弱化作用，主要表現在幼蟲發育歷期延長、幼蟲化蛹率下降、成蟲產卵期和壽命縮短等，而對蛹期和產卵前期的弱化作用不顯著，且隨著宿主子代數的增加，這種弱化作用越來越不明顯[17]；在26 ℃溫度下，爪哇擬青霉接菌斜紋夜蛾幼蟲后第10天的LC50為1.722×106個孢子/ml，當劑量為1×107個孢子/ml時，致死中時間為3.6 d[18]；萊氏野村菌對斜紋夜蛾2齡幼蟲的致病性強于3齡幼蟲，在3.5×108個孢子/ml濃度下，斜紋夜蛾2齡幼蟲死亡率最高達88.58%，3齡幼蟲死亡率最高達83.84%[19]；濃度為2×1011個分生孢子/L的萊氏野村菌能夠有效控制2～3齡的斜紋夜蛾幼蟲，噴藥19 d后幼蟲死亡率達到88%～97%[20]；當球孢白僵菌孢子濃度為4.5×104～4.5×108個/ml時，4齡和5齡的斜紋夜蛾幼蟲的最高校正死亡率分別為85.87%和82.94%[21]。Park等研究表明[22]在體外培養的斯氏線蟲(Steinernemacarpocapsae)73 h后可造成5～6齡的斜紋夜蛾幼蟲100%的死亡率，因此斯氏線蟲可以通過體外培養來防治斜紋夜蛾。然而，多種微生物混用或菌藥混用比單一微生物往往表現出更好的防治效果。八字地老虎顆粒體病毒、銀錠夜蛾質型多角體病毒可明顯提高斜紋夜蛾核多角體病毒對斜紋夜蛾的殺蟲速度[23]；純菌劑的相對防效為77.64%，低劑量和常規用量氟啶脲的相對防效分別為49.02%和89.70%，而菌藥混用的相對防效為91.13%，菌藥混用的相對防效高于純菌劑、低劑量和常規用量的氟啶脲[24]。

2 植物源提取物生物活性及其推廣應用

植物源提取物具有高效、低毒、低殘留、高選擇性及對高等動物和天敵安全等優點，許多植物提取物具有拒食、胃毒、觸殺、忌避、抑制等生物活性，用于防治斜紋夜蛾，可為綠色石斛、蔬菜等生產作出巨大貢獻。目前對斜紋夜蛾有活性成分的植物主要有假蒟、廣藿香、九里香、鴉膽子、白前、斑點野生稻、稻搓菜、苦楝、芫花、雷公藤等，主要成分為苦參堿、煙堿、印楝素、魚藤酮、苦皮藤素、鬧羊花素等。

2.1 拒食作用劉紅芳等[25]研究發現50種熱帶植物中有7種的乙醇提取物對斜紋夜蛾具有較高的拒食活性，其中假蒟葉乙醇提取物拒食活性達90%以上；曹天宇等[26]研究表明，濃度為4.0 mg/ml的廣藿香酮對2齡、3齡、4齡、5齡斜紋夜蛾幼蟲的選擇性拒食率分別為78.56%、80.25%、66.80%、40.35%，非選擇性拒食活性分別為78.21%、83.02%、77.36%、40.24%，濃度為4.0 mg/ml的廣藿香酮對3齡斜紋夜蛾幼蟲的拒食效果較好；稻搓菜甲醇提取物對斜紋夜蛾3齡和5齡幼蟲均具有較好的非選擇性拒食活性，且在相同濃度下對3齡幼蟲的非選擇性拒食活性要強于后者[27]；總巖茨烯只有在高濃度(1.6 mg/ml)時對斜紋夜蛾1齡幼蟲有拒食作用，對斜紋夜蛾2齡幼蟲均無拒食作用[28]。

2.2 胃毒作用羅俊歡等[29]采用浸葉法和浸蟲法室內測定了5種植物源農藥對斜紋夜蛾幼蟲的毒力，對斜紋夜蛾幼蟲的殺蟲毒力由高到低的順序為苦參堿、煙堿·苦參堿、印楝素、魚藤酮、苦皮藤素；斜紋夜蛾在饑餓狀態下因黃頂菊胃毒作用致死，不會因為飼料中混拌黃頂菊而拒食餓死[30]。

2.3 觸殺作用劉紅芳等[31]研究表明不同假蒟部位石油醚、氯仿、乙酸乙酯、乙醇和甲醇不同溶劑提取物對斜紋夜蛾幼蟲的觸殺活性不同，假蒟的主要活性部位為根，其次為莖，葉的活性最低。

2.4 抑制作用印楝素對斜紋夜蛾3齡幼蟲的生長發育有顯著的抑制作用，表現為處理濃度越高，體重增長倍數越低，死亡率越高[32]；苦瓜葉正丁醇萃取物對斜紋夜蛾卵巢細胞的形態、增殖和生長密度有明顯的抑制作用[33]；斜紋夜蛾幼蟲取食了含苦瓜葉乙酸乙酯萃取物的飼料后，其中腸的淀粉酶和蛋白酶活性均比對照明顯降低[34]；鬧羊花素-Ⅲ能顯著降低斜紋夜蛾幼蟲的取食量、幼蟲總糖量和血淋巴總糖含量[35]；苦瓜蛋白酶抑制劑對斜紋夜蛾繁殖力和生殖力具有直接影響，可將苦瓜蛋白酶抑制劑引入其他易感作物以誘導作物抗蟲性[36]；用1 mg/kg的印楝素人工飼料喂養斜紋夜蛾4齡幼蟲直到化蛹，測定可溶性蛋白含量，結果表明印楝素顯著影響斜紋夜蛾蛋白水平[37]。

3 斜紋夜蛾性信息素及其應用

應用性信息素防治斜紋夜蛾具有高效無毒、靈敏度高、選擇性強、不殺傷天敵及其他有益生物等優點，是一種新型實用的生物防治方法。斜紋夜蛾性信息素大面積誘捕能有效控制甘藍斜紋夜蛾的危害，可為石斛、蔬菜等可持續生產提供服務[38]；吳華新等[39]研究表明，在斜紋夜蛾3～4代期間誘殺區比對照區的平均落卵量下降了60%左右，田間幼蟲發生量減少了50%～60%；利用斜紋夜蛾性信息素可有效控制煙草斜紋夜蛾，減少農藥使用量80%以上，具有經濟、安全、高效的特點，可將其納入煙草斜紋夜蛾的防治技術體系之中[40]；姚士桐等[41]研究認為利用性信息素不僅可以控制斜紋夜蛾種群數量，還可以監測害蟲種群消長動態；在蔬菜地運用性信息素誘捕斜紋夜蛾成蟲的最佳掛置方式是：每公頃掛75個誘捕器，每個誘捕器放置1支誘芯，誘捕器以離地100 cm的高度對夜蛾科害蟲的誘捕效果最好[42]。

4 轉基因技術在斜紋夜蛾生物防治中的應用

隨著生物技術的發展和成熟，將外源基因導入目標植物體內培育出轉基因抗蟲作物品種，提高植物對蟲害的抗性，達到控制害蟲的研究報道較多。佘建明等應用農桿菌介導法將含有豇豆胰蛋白酶抑制劑基因和新霉素磷酸轉移酶基因的重組質粒導入結球甘藍栽培品種，轉基因植株自交后代顯性單基因的分離規律對斜紋夜蛾表現出一定程度的抗蟲性[43]；通過卡那霉素篩選、目的基因分子檢測和生物學抗蟲性鑒定從轉豇豆胰蛋白酶抑制劑基因不結球白菜遺傳工程植株自交后代中選育出抗蟲性可遺傳的純合材料，然后對轉基因植株進行抗蟲性鑒定，轉CpTI基因純合材料對斜紋夜蛾幼蟲具有抗性，但不同株系間和同一株系內植株間的抗蟲性程度差異較大[44]。狄佳春等[45]目測估計棉花葉面積損失百分率，調查了斜紋夜蛾對30個轉基因抗蟲棉與非抗蟲棉的危害程度，轉基因抗蟲棉對棉鈴蟲的抗性越強，斜紋夜蛾對棉花的危害越小，棉株Bt抗蟲毒蛋白含量越高，斜紋夜蛾的危害程度也越小；通過根癌農桿菌將紅薯胰蛋白酶抑制劑基因導入煙草，其胰蛋白酶抑制劑的表達可以抑制斜紋夜蛾的生長，作為農作物保護的有效方法[46]；將大豆的胰蛋白酶抑制劑基因整合到煙草基因組中，與未喂食轉基因煙草葉片相比，喂食轉基因煙草葉片的斜紋夜蛾幼蟲表現出更高的死亡率，并且未死亡的斜紋夜蛾幼蟲的體重隨著時間的推移增加緩慢[47]；Sharma等[48]將抗斜紋夜蛾基因轉入花生植株內，得到對斜紋夜蛾高抗的轉基因花生品種。然而，黃東林等[49]分別用2種轉雙價基因棉和對照品種棉花飼喂斜紋夜蛾，考察其對幼蟲、蛹、成蟲的影響，編制并分析實驗種群生命表，結果表明2種轉雙價基因棉斜紋夜蛾抗性不明顯；余月書等[50]研究也表明取食轉Bt基因抗蟲棉與常規棉相比，斜紋夜蛾各蟲態發育歷期和存活率等2個品種間無明顯差異，轉Bt基因棉對斜紋夜蛾并無抗性。

5 應用誘集和驅避植物防治斜紋夜蛾

誘集植物是為了吸引斜紋夜蛾到其上產卵、取食而人為種植的植物，對某一寄主植物或某一植物的特定生長階段表現出極高的趨向作用，應用這一原理利用斜紋夜蛾對某些植物的種類、品種的趨性而避免為害目標作物達到防治斜紋夜蛾的目的。吳才君等[51]研究表明，芋頭是斜紋夜蛾最早、最喜歡產卵和取食的作物，并認為芋頭與其他蔬菜的比例為1∶9時，既能有效控制斜紋夜蛾蟲源又不影響主作蔬菜；芋頭作為誘集植物能夠有效防治煙草上的斜紋夜蛾，但在幼苗期時沒有誘集作用，所以作為誘集植物的芋頭需要在種植煙草前20～30 d種植[52]；Ghumare等[53]研究了斜紋夜蛾對寄主植物的偏好，依次排序為蓖麻、番茄、棉花、白菜、薄荷；與單作青菜田相比，青菜田間作大豆或芋艿后斜紋夜蛾種群數量分別減少37.83%、 45.89%，間作大豆或芋艿青菜田捕食性天敵的個體數量、豐富度、多樣性指數增加[54]。然而，有的植物對斜紋夜蛾有一定的驅避作用，人們可以利用植物的驅避作用來防治斜紋夜蛾，將有趨避作用的植物種植到目標作物的周圍來阻止斜紋夜蛾入侵為害，在田塊周圍種植彩葉草可驅趕斜紋夜蛾[55]。

6 選育抗蟲品種防治斜紋夜蛾

通過選育抗蟲品種，種植抗蟲品種阻止斜紋夜蛾取食或抑制其生長來防治斜紋夜蛾的報道也很多。吳巧娟等[56]研究發現大豆對斜紋夜蛾的抗性在品種間存在顯著差異，該種差異主要反映在抗感大豆品種對斜紋夜蛾生長發育的影響，抗性品種葉片喂養的斜紋夜蛾幼蟲體重輕，幼蟲厭食，食葉量少，生長發育慢，而感蟲品種葉片喂養的斜紋夜蛾幼蟲體重大，食量大，幼蟲發育較快；吳業春[57]通過對斜紋夜蛾抗性鑒定分級結果的綜合分析并參考9年綜合抗性分級結果，確立了10個較穩定并具一定代表性的抗感大豆品種；朱俊洪等[58]對香大蕉品種對斜紋夜蛾生長、發育和繁殖的影響的研究中發現，雖然斜紋夜蛾在各品種上均能完成生活史，但泰蕉和紅香蕉對斜紋夜蛾的種群數量具有一定的抑制作用；感染內生真菌和非感染內生菌的菜花對斜紋夜蛾表現出不同的抗性，取食感染內生真菌菜花的斜紋夜蛾的幼蟲和蛹的死亡率增加，成蟲羽化、壽命、繁殖能力等受到抑制[59]。斜紋夜蛾對不同野生花生種質資源的葉片為害率存在明顯差異，高抗蟲品種的葉片被害率小，植株生物量損失率低[60]；Mallikarjuna等[61]研究發現向日葵的不同雜交品種對斜紋夜蛾的抗性也有差異。

7 展望

綜上所述，各種生物防治方法對斜紋夜蛾種群均具有一定的控制作用，但是各種方法也存在著不足，因此化學防治目前仍然是防治斜紋夜蛾的主要方法。自然天敵飼養、繁殖與儲存技術難度高，不易掌握，同時田間見效慢，還受生態環境和氣候因子的影響。病原微生物寄主專一、致死速度慢、易受紫外光破壞以及必須活體增殖。植物源提取物殺蟲速度緩慢，活性成分復雜，防效有的往往是多種物質的綜合結果，活性成分的分離、純化、鑒定、提取還需進一步研究。性誘捕器會受到成蟲本身的一些習性、外界環境、氣候因子以及誘捕器放置方式的影響而導致誘殺效果不理想。轉基因抗蟲品種雖然對斜紋夜蛾表現出良好的抗性，但對人體是否會造成不良影響和基因漂移等問題仍是存在爭議，很多國家也對轉基因食品進口進行了嚴格的限制。誘集和趨避植物的種植往往受到空間和時間的限制。斜紋夜蛾寄主植物較多，抗蟲品種能否長期抗斜紋夜蛾依然存在爭議。

要做好斜紋夜蛾的生物防治工作，筆者總結了以下幾點建議：

(1)加強預測預報，根據斜紋夜蛾發生情況選擇適宜的生物防治方法。

(2)單一地采用生物農藥防治斜紋夜蛾很難達到理想的控制效果，多種生物農藥混用、單種生物農藥與低劑量化學農藥混用以及添加增效劑可以提高防治效果。與印楝素或核型多角體病毒單一使用相比，印楝素和核型多角體病毒并用使斜紋夜蛾幼蟲死亡更快以及營養指標雙倍下降[62]；斜紋夜蛾核型多角體病毒與蟲酰肼、阿維菌素或多殺菌素復合使用可提高田間控害效果[63]；OB增效劑對核多角體病毒的增效作用研究結果表明，隨著OB增效劑濃度的提高，對核多角體病毒的增效作用也提高[64]。然而，苦參堿是一種正溫度效應的植物源殺蟲劑，而印楝素是負溫度效應的植物源殺蟲劑，溫度對苦參堿殺蟲活性的影響比印楝素大得多，當苦參堿和印楝素混用時，要注意溫度對其毒力的影響[65]。因此，生物農藥混合使用技術和方法是當前急需探討和解決的一個問題。

(3)植物氣味化合物與斜紋夜蛾性信息素具有協同作用，可以作為性信息素增效劑提高誘蟲效果。沈幼蓮等[66]發現一定劑量的苯乙醛具有顯著提高斜紋夜蛾性信息素的引誘作用，而高劑量的苯乙醛則強烈抑制性信息素的引誘活性，苯乙醛作為理想的性信息素誘芯增效劑，可應用于建立更理想的斜紋夜蛾性信息素誘殺技術。然而，甜菜夜蛾與斜紋夜蛾性誘芯聯合使用對各自誘捕效果均有明顯的干擾作用[67]，因此防治斜紋夜蛾時要考慮相互干擾的問題，不能同時使用多種性信息素防治多種害蟲。

(4)通過間作或鄰作一些誘集植物合理布局作物時空分布，再結合釋放天敵等其他生物防治方法，將有可能實現對斜紋夜蛾種群的持續控制，布局時應考慮誘集植物的物候期與斜紋夜蛾產卵期或為害期相吻合。

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Advances in Biological Control Research ofSpodopteralituraFabricius

LUO Kai,LI Ze-sheng,GAO Yan et al

(Dehong Institute of Tropical Agriculture Research,Ruili,Yunnan 678600)

Advances in biological control research ofSpodopteraliturawere summarized.The natural enemies which had the main control functions were exhibited,the use of extracts from plant resources,sex pheromone,transgenic technology,trapping plant,resistant variety were discussed also in this paper.Finally,the development tendency and problems in biological control ofSpodopteraliturawere discussed.

Spodopteralitura; Biological control; Natural enemy

農業部物種資源保護財政專項(13RZZY-27)。

羅凱(1988- )，男，云南玉溪人，研究實習員，碩士，從事昆蟲生態與害蟲綜合治理研究。

2015-03-10

S 433.4

A

0517-6611(2015)10-126-04