恩施南方紅豆杉天然林的群落及種群特征

摘要：利用群落生態(tài)學(xué)方法對(duì)恩施南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）的種群和群落進(jìn)行了調(diào)查分析。結(jié)果表明，恩施南方紅豆杉群落物種豐富，有維管束植物52科88屬100種；群落中高位芽植物52種，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；地面芽植物較少；群落垂直結(jié)構(gòu)層次分明；種群數(shù)量較多，但種群結(jié)構(gòu)不合理，處于更新層的幼苗和幼樹總體上所占比例較大，在各樣地分布不均，演替層的數(shù)量少；種群對(duì)坡向、海拔和坡度等生態(tài)因子具有選擇性，陰坡、海拔870～890 m以及山地的中部和上中部更適合南方紅豆杉生長(zhǎng)；種群的年齡結(jié)構(gòu)和性別比例存在著一定的關(guān)系，當(dāng)雌株與雄株的分布比例大于或等于1時(shí)，種群結(jié)構(gòu)比較完整。

關(guān)鍵詞：南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）；群落分析；種群特征；恩施

中圖分類號(hào)：S791.49；S718.54+2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）01-0100-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.01.028

南方紅豆杉（Taxus chinensis var. mairei）為中國(guó)特有的白堊紀(jì)孑遺植物之一，國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的瀕危植物種類；隸屬于紅豆杉科紅豆杉屬，又名美麗紅豆杉、紫杉、紅榧、赤柏松；常綠喬木，樹形優(yōu)美，枝葉濃郁，果實(shí)赤紅，具有很高的園林應(yīng)用價(jià)值；其材質(zhì)堅(jiān)硬，枝葉、樹皮都可入藥，是集觀賞、藥用及材用于一體的重要資源植物[1]。主要分布于甘肅南部、陜西南部、四川和云南東北部及東南部、貴州西部及東南部、湖北西部、湖南東北部、廣西北部和安徽南部海拔 800～1 200 m的高山上[2]。南方紅豆杉是亞熱帶常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林的特征種，常與其他闊葉樹、竹類以及針葉樹混生[3，4]。

20世紀(jì)80年代，從南方紅豆杉樹皮中分離得到抗癌藥物紫杉醇，含量達(dá)0.049%～0.069%，是紅豆杉屬植物中紫杉醇含量最高的，具有較高的開發(fā)利用價(jià)值[5-8]。由于南方紅豆杉的紫杉醇含量高，藥用價(jià)值顯著，材質(zhì)好，20世紀(jì)中期被大量砍伐，導(dǎo)致其生境遭到破壞，在南方紅豆杉分布區(qū)域很難見到成片高大喬木，加之該物種對(duì)生存環(huán)境要求高，自然繁殖能力很低，并且周期長(zhǎng)，種群競(jìng)爭(zhēng)能力弱，使得該物種數(shù)量越來越少，特別是野生資源目前已處于瀕危狀態(tài)。調(diào)查研究南方紅豆杉的種群和群落對(duì)于了解該物種瀕危原因以及保護(hù)生物多樣性具有重要意義。

湖北省恩施州自然環(huán)境優(yōu)越，擁有十分豐富的植物多樣性，已統(tǒng)計(jì)的植物有215科700余屬2 500余種[9]。目前，恩施州的森林覆蓋率達(dá)67%，已經(jīng)建立2個(gè)國(guó)家自然保護(hù)區(qū)和37個(gè)保護(hù)小區(qū)。本研究選擇瀕危的南方紅豆杉天然種群為研究對(duì)象，在恩施州天然南方紅豆杉分布集中的區(qū)域進(jìn)行野外調(diào)查，了解南方紅豆杉在恩施州的分布狀況，研究其種群生態(tài)特征和群落結(jié)構(gòu)，以期為保護(hù)和恢復(fù)天然南方紅豆杉資源及其人工培育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

恩施土家族苗族自治州地處湖北省西南邊陲，轄區(qū)6縣2市，總面積23 961 km2[10]。研究區(qū)境內(nèi)地形復(fù)雜，全州以山地為主。由于復(fù)雜多樣的地勢(shì)、地貌和大氣環(huán)流系統(tǒng)等的影響，形成了比較獨(dú)特的區(qū)域氣候，濕度隨著海拔高度的不同而發(fā)生變化。海拔低于800 m的丘陵低山四季分明，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)型山地氣候；海拔800～1 200 m地帶氣候溫和，似暖溫帶-亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)型山地氣候；海拔1 200 m以上高山氣候寒冷，類似暖溫帶季風(fēng)濕潤(rùn)型山地氣候[11，12]。總的來說，恩施州仍為典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，由于恩施地處冬夏季風(fēng)南來北往的緩沖地域，冷暖氣團(tuán)活動(dòng)較多，使得形成的氣候溫暖、雨量充沛、熱量豐富，年均氣溫在10 ℃以上，年均降雨量1 500 mm左右。

1.2 調(diào)查方法

根據(jù)前期考察，分別在利川市星斗山和來鳳縣大河鎮(zhèn)南方紅豆杉分布較集中區(qū)域隨機(jī)選擇1個(gè)樣地，在咸豐縣高樂山鎮(zhèn)選擇2個(gè)樣地進(jìn)行調(diào)查，各樣地分別設(shè)置20 m×30 m的樣方，即由6個(gè)10 m×10 m的樣格組成。調(diào)查測(cè)量樣地海拔高度、地形、地理坐標(biāo)、坡度、坡向、坡位及土壤類型。

在各個(gè)樣方內(nèi)進(jìn)行喬木層調(diào)查，然后在各樣方范圍內(nèi)隨機(jī)選擇兩個(gè)樣格進(jìn)行灌木層調(diào)查，草本小樣方設(shè)置在樣方四角和中間，為5個(gè)1 m×1 m的小樣方。記錄群落的組成、外貌及結(jié)構(gòu)；喬木層每株胸徑、地徑、樹高、冠幅，灌木層基徑、平均高、蓋度。草本層平均高、蓋度、多度等。

采取“每木記賬調(diào)查法”，主要記錄南方紅豆杉所有個(gè)體的胸徑、枝下高、樹高、冠幅以及生長(zhǎng)狀況。記錄立木性別。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 群落結(jié)構(gòu)特征數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

1）植物科屬組成。根據(jù)樣地調(diào)查資料，對(duì)4個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。參照《世界種子植物的分布區(qū)類型系統(tǒng)》及《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)樣地內(nèi)植物的科和屬的類型進(jìn)行分析[13，14]。

2）物種重要值。將樣方每木測(cè)量的結(jié)果進(jìn)行匯總，用下列公式計(jì)算該群落中的有關(guān)指標(biāo)。

種的重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3

相對(duì)密度=（某個(gè)種的密度/所有種的總密度）×100%

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=（某個(gè)種的優(yōu)勢(shì)度/所有種的總優(yōu)勢(shì)度）×100%

相對(duì)頻度=（某個(gè)種的頻度/所有種的總頻度）×100%

1.3.2 種群基本特征數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 將南方紅豆杉個(gè)體分為主林層（植株高度大于5 m）、演替層（植株高度在1～5 m）和更新層（植株高度小于1 m）[15]，用以統(tǒng)計(jì)其種群的數(shù)量特征。

依據(jù)南方紅豆杉種群生活史特點(diǎn)及種群大小結(jié)構(gòu)立木級(jí)的劃分標(biāo)準(zhǔn)[16-18]，將南方紅豆杉劃分為5級(jí)：Ⅰ級(jí)幼苗，樹高（H）<100 cm；Ⅱ級(jí)幼樹，胸徑（DBH）<3 cm；Ⅲ級(jí)立木（3 cm≤DBH<12 cm）；Ⅳ級(jí)立木（12 cm≤DBH<20 cm）和Ⅴ級(jí)立木（20 cm≤DBH）[19]，用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)。將調(diào)查數(shù)據(jù)匯總，建立數(shù)據(jù)庫(kù)，然后統(tǒng)計(jì)不同坡向、坡位、海拔、不同群落單位面積的南方紅豆杉種群數(shù)量，分析比較不同生境下的種群數(shù)量，以及不同生態(tài)因子與種群分布的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 恩施南方紅豆杉天然林群落特征

2.1.1 種類組成 根據(jù)調(diào)查資料統(tǒng)計(jì)，恩施南方紅豆杉群落共有100種，隸屬52科88屬。其中蕨類植物1科1屬1種，裸子植物4科7屬7種，被子植物47科92種。雙子葉植物最多，分別占總科、總屬、總種數(shù)的78.43%、79.31%、79%。木本植物75種，占植物總種數(shù)的75%，草本植物25種。此外，樣地內(nèi)還發(fā)現(xiàn)國(guó)家Ⅰ級(jí)瀕危保護(hù)植物紅豆杉（Taxus chinensis）和Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物楠木（Phoebe zhennan）、喜樹（Camptotheca acuminata）。總的來說，調(diào)查區(qū)域內(nèi)被子植物尤其是雙子葉植物比較占優(yōu)勢(shì)，蕨類和裸子植物比較貧乏。

通過統(tǒng)計(jì)南方紅豆杉群落維管束植物科的屬種組成，可以看出，物種數(shù)最多的是薔薇科（Rosaceae），有8屬12種，占總科的15.69%；其次為杉科（Taxodiaceae）、禾本科（Gramineae）、五加科（Araliaceae）和菊科（Compositae）。其中漆樹科（Anacardiaceae）、松科（Pinaceae）、蕁麻科（Urticaceae）、薯蕷科（Dioscoreaceae）、鳶尾科（Iridaceae）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）、葫蘆科（Cucurbitaceae）、景天科（Crassulaceae）、蓼科（Polygonaceae）、楝科（Meliaceae）、柏科（Cupressaceae）、蕁麻科（Urticaceae）、山茱萸科（Cornaceae）、紅豆杉科（Taxaceae）、三百草科（Saururaceae）、報(bào)春花科（Primulaceae）、馬齒莧科（Portulacaceae）、葡萄科（Vitaceae）、傘形科（Umbelliferae）、天南星科（Araceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、楊柳科（Salicaceae）、獼猴桃科（Actinidiaceae）、車前科（Plantaginaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、十字花科（Cruciferae）、茄科（Solanaceae）、鳳仙花科（Balsaminaceae）、槭樹科（Aceraceae）、玄參科（Scrophulariaceae）、百合科（Liliaceae）、藍(lán)果樹科（Nyssaceae）和防己科（Menispermaceae）的組成都是單屬單種，共占總科的62.75%，占總屬的36.78%，占總種數(shù)的32.32%，也是重要的組成部分。總的來說，恩施地區(qū)南方紅豆杉群落植物區(qū)系成分比較復(fù)雜，植物組成多樣。

2.1.2 植物區(qū)系 恩施南方紅豆杉群落有種子植物87屬。根據(jù)《中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型》[20]進(jìn)行分區(qū)，結(jié)果見表1。

從表1可以看出，南方紅豆杉群落中植物屬的成分不復(fù)雜，只有12個(gè)分布區(qū)類型和2個(gè)變型，且多集中在泛熱帶分布、北溫帶分布和東亞分布，共有60屬，占總屬數(shù)的69%。從大類來講，分布比較多的為溫帶分布，共有47屬，占總屬數(shù)的54%，其中東亞分布為溫帶分布中最大一類，占總屬數(shù)的18%。整個(gè)群落區(qū)系分布有從亞熱帶向溫帶過渡的趨勢(shì)，這與恩施的地理方位吻合。

2.1.3 群落結(jié)構(gòu)

1）生活型。由表2可看出，高位芽植物在群落中分布最多，共有58種，占總數(shù)的58.59%，地面芽植物和地上芽植物明顯偏少，分別占總數(shù)的17.17%和15.15%，地下芽植物和一年生植物最少，分別只占2.02%和9.09%。總之，高位芽植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次是地面芽植物，說明該群落所在地氣候環(huán)境為溫?zé)岫酀瘢獨(dú)v經(jīng)一個(gè)較長(zhǎng)冬天，使喜濕植物種類受限，而對(duì)寒冷植物適應(yīng)性好的植物增加，這一生活型組成正好符合調(diào)查區(qū)域內(nèi)恩施的氣候特征。

與其他地區(qū)群落的生活型譜相比[21，22]（表3）可以看出，恩施南方紅豆杉群落的生活型譜與地理位置較近的神農(nóng)架的華山松群落比較相似，高位芽植物所占比例略高于后者。而與福建永春南亞熱帶閩楠群落、浙江中亞熱帶常綠闊葉林和西雙版納熱帶雨林相比，高位芽植物明顯低，地面芽、地上芽植物明顯高。但高于秦嶺的高位芽植物，低于秦嶺的地面芽植物。總之，恩施南方紅豆杉群落位于中亞熱帶的北部邊緣，植物生活型譜具有向溫帶過渡的趨勢(shì)。

2）垂直結(jié)構(gòu)。調(diào)查的4個(gè)樣地中，南方紅豆杉樣地咸豐樣地2受楠竹干擾比較嚴(yán)重，其他3個(gè)樣地南方紅豆杉都是優(yōu)勢(shì)種。恩施南方紅豆杉群落位于亞熱帶常綠闊葉林中，群落組成復(fù)雜，物種豐富，層次分明，垂直結(jié)構(gòu)明顯，可以分為喬木層、灌木層和草本層。

利川樣地（表4）為臺(tái)灣杉（Taiwania cryptomerioides）-水麻（Debregeasia orientalis）-鳶尾（Iris tectorum）群落，喬木層共有10種，臺(tái)灣杉為優(yōu)勢(shì)種，數(shù)量所占比例大，樹高10 m以上的有30余棵，其次是剛竹（Phyllostachys sulphurea），有20株，平均胸徑為11 cm，此外少量的馬尾松（Pinus massoniana）和楓香樹（Liquidambar formosana）也有樹高超過15 m的，共同構(gòu)成了林冠層。利川的灌木層有9種，蓋度在5%～45%，由喬木層的幼樹、幼苗和其他灌木組成。灌木層優(yōu)勢(shì)種為水麻（Debregeasia orientalis），重要值為0.04～0.33，頻度為45%，其次是茅莓（Rubus parvifolius）。利川樣地的草本和藤本植物共13種，優(yōu)勢(shì)種為鳶尾，重要值為0.46，蓋度為1%～50%，頻度大多為1%～3%，物種組成分散。

咸豐樣地1（表5）為楠竹（Phyllostachys pubescens）-茅莓（Rubus parvifolius）-野棉花（Anemone vitifolia）群落，楠竹（Phyllostachys pubescens）最多，有117株，重要值達(dá)0.46，由于楠竹過多，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，該區(qū)南方紅豆杉種群結(jié)構(gòu)不太完整，缺乏幼苗。林冠層由楠竹、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、側(cè)柏（Platycladus orientalis）、柳杉和烏桕（Sapium sebiferum）組成。灌木層的優(yōu)勢(shì)種為茅莓，其蓋度為20%，重要值為0.38，灌木層共有12種，重要值0.01和0.02的植物占58%，物種組成比較分散。草本和藤本植物共有15種，蓋度在1～25，優(yōu)勢(shì)種為鳶尾，重要值為0.25。

咸豐樣地2（表6）的群落是楠竹-白背葉（Mallotus apelta）-藎草（Arthraxon hispidus）群落，優(yōu)勢(shì)種為楠竹，其次是南方紅豆杉，林冠層由楠竹、毛白楊（Populus tomentosa）、桑樹（Morus alba）和燈臺(tái)樹（Bothrocaryum controversum）構(gòu)成，楠竹重要值最大，為0.29。灌木層有14種植物，重要值最大的是白背葉（Mallotus apelta），為0.35，其頻度和蓋度分別為11%、20%，所有灌木蓋度3%～25%不等，分布較分散。該樣地的草本和藤本層結(jié)構(gòu)最豐富，共有植物23種，蓋度3%～40%，重要值為0.01～0.15，草本優(yōu)勢(shì)種為藎草，蓋度為40%，重要值為0.15，頻度多為1%～5%，物種組成分散。

來鳳樣地（表7）為南方紅豆杉-鉤藤（Uncaria rhynchophylla）群落，該群落的優(yōu)勢(shì)種為南方紅豆杉，林冠層由野桐（Mallotus japonicus）、山合歡、馬尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）和刺楸（Kalopanax septemlobus）構(gòu)成，喬木的蓋度為50%～78%。灌木層蓋度為1%～35%，優(yōu)勢(shì)種類為南方紅豆杉、山茶（Camellia japonica）、喜樹（Camptotheca acuminata）和蠟瓣花（Corylopsis sinensis），重要值為0.02～0.25。草本和藤本植物蓋度在1%～25%，重要值較大的為鉤藤，相對(duì)于前3個(gè)樣地植物的頻度和重要值較小。

2.2 種群特征

2.2.1 種群數(shù)量 根據(jù)野外的調(diào)查數(shù)據(jù)，在調(diào)查樣方2 400 m2的范圍內(nèi)，總共分布南方紅豆杉1 112株，其中陽(yáng)坡90株，陰坡1 022株。實(shí)測(cè)單株最大胸徑47 cm，樹高13.5 m，為雌株。對(duì)不同坡向（陽(yáng)坡、陰坡）和不同層次（更新層、演替層、主林層）南方紅豆杉的數(shù)量統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)（表8），陽(yáng)坡和陰坡的演替層和主林層單位面積分布的南方紅豆杉的數(shù)量差異不大，都接近0.02株/m2；更新層的數(shù)量差異很大，陽(yáng)坡的分布很稀少；總體上陰坡（1.703 3株/m2）比陽(yáng)坡（0.050 0株/m2）分布多。

2.2.2 種群結(jié)構(gòu) 調(diào)查區(qū)內(nèi)的南方紅豆杉徑級(jí)（胸徑）結(jié)構(gòu)如圖1所示。從圖1可以看出，利川和咸豐樣地2這兩個(gè)樣地的結(jié)構(gòu)都不完整，利川的南方紅豆杉沒有幼樹、幼苗和大徑級(jí)立木，咸豐樣地2缺少Ⅰ級(jí)幼苗，徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為倒金字塔型，為衰退型；咸豐樣地1和來鳳樣方結(jié)構(gòu)完整，但咸豐樣地1的Ⅲ級(jí)立木較少，整個(gè)徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為衰退型，來鳳的南方紅豆杉主要由Ⅰ級(jí)幼苗組成。結(jié)合Leak[23]的劃分理論，該徑級(jí)結(jié)構(gòu)的種群為初始增長(zhǎng)型。綜合圖1可以看出，整個(gè)恩施調(diào)查區(qū)內(nèi)的南方紅豆杉Ⅰ級(jí)幼苗比較多，可以視為初始增長(zhǎng)型。

2.2.3 種群分布與主要生態(tài)因子的關(guān)系

1）海拔。在調(diào)查區(qū)內(nèi)南方紅豆杉種群在不同海拔高度上的分布存在差異（表9）。更新層在海拔850～890 m分布最多，有1 000余株；演替層隨著海拔高度的升高而增加；主林層則與演替層相反，隨著海拔高度的升高而減少。南方紅豆杉的胸徑和樹高也有一定的變化，在調(diào)查區(qū)內(nèi)，隨著海拔的升高，演替層南方紅豆杉的胸徑和樹高都呈減小趨勢(shì)，主林層南方紅豆杉的胸徑和樹高則呈增大趨勢(shì)。

2）坡位。樣地內(nèi)不同群落層次、不同坡位的南方紅豆杉的統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表10所示。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，總體來講，坡的上中部分布比較多，坡的中下部分布最少；更新層在坡位中上部分布最多，中下部的更新層稀缺；坡位從上部到下部，主林層的平均樹高呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，更新層則相反；胸徑從上部到下部更新層呈變小趨勢(shì)。

3）坡度。調(diào)查樣地的統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示（表11），坡度的陡緩對(duì)南方紅豆杉種群的分布有一定影響。坡度38°左右，南方紅豆杉數(shù)量為38株，坡度50°左右為26株，坡度60°為22株。而在陰坡只有來鳳樣地有南方紅豆杉分布。總的來說，陰坡南方紅豆杉的分布數(shù)量比陽(yáng)坡多得多。

4）性別結(jié)構(gòu)。4個(gè)樣地南方紅豆杉種群性別的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表12，結(jié)合圖1可以看出，同一樣地中，當(dāng)雌株與雄株的分布比例大于或等于1時(shí)，種群的結(jié)構(gòu)比較完整，不同徑級(jí)的幼樹和立木都有分布；當(dāng)雌雄比為1∶6時(shí)，幼樹和幼苗都缺失，為嚴(yán)重衰退型，不利于種群的發(fā)展。

3 小結(jié)與討論

3.1 群落植物區(qū)系有從亞熱帶向溫帶過渡的趨勢(shì)

植物區(qū)系是在一定地區(qū)或國(guó)家所有的植物種類的總和，是植物界在一定的自然地理調(diào)解下，特別是在自然歷史條件綜合作用下發(fā)展演化的結(jié)果[24]。王祖良等[25]通過對(duì)浙江臨安桐坑南方紅豆杉全面踏查統(tǒng)計(jì)，植物區(qū)系以溫帶、亞溫帶成分為主，共有198屬，占總屬數(shù)的53.4%，其中北溫帶和東亞占多數(shù)，分別為34.8%、32.3%。曹基武等[26]對(duì)湖南芷江縣南方紅豆杉群落植物區(qū)系分析發(fā)現(xiàn)，該群落植物區(qū)系組成分布于亞洲、大洋洲、美洲的熱帶地區(qū)，即該群落植物區(qū)系的熱帶成分較明顯，溫帶分布科為10科，占總科數(shù)31.25%。本研究的調(diào)查分析表明，恩施南方紅豆杉群落植物區(qū)系只有12個(gè)分布區(qū)類型和2個(gè)變型，且多集中分布在泛熱帶、北溫帶和東亞，共有60屬，占總屬數(shù)的69%。從大類來講，多為溫帶分布，共有47屬，占總屬數(shù)的54%，其中東亞為溫帶分布中最大一類，占總屬數(shù)的18%。整個(gè)群落區(qū)系分布有從亞熱帶向溫帶過渡的趨勢(shì)，這與恩施的地理方位吻合。

3.2 生活型以高位芽植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)

植物的生活型是長(zhǎng)期適應(yīng)外界環(huán)境在形態(tài)上的表現(xiàn)特征，是對(duì)環(huán)境的綜合反應(yīng)。朱祥福等[27]調(diào)查分析顯示，九連山南方紅豆杉群落的生活型以高位芽植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（占79.7%），群落中不存在大高位芽植物（30 m以上的喬木），地下芽植物和一年生植物未調(diào)查到。井岡山自然保護(hù)區(qū)南方紅豆杉的植物生活型以木本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，共有92種，占80.70%[28]。本研究對(duì)群落生活型調(diào)查分析顯示，高位芽植物在群落中分布最多，共有58種，占總數(shù)的58.59%，地面芽植物和地上芽植物明顯偏少，分別占總數(shù)17.17%和15.15%，地下芽植物和一年生植物最少，只有2.02%和9.09%。總之，高位芽植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，這與朱祥福等[27]的調(diào)查結(jié)果一致，其次是地面芽植物。這說明該群落所在地氣候環(huán)境為溫?zé)岫酀瘢獨(dú)v經(jīng)一個(gè)較長(zhǎng)冬天，使喜濕植物種類受限，而對(duì)寒冷植物適應(yīng)性好的植物增加。

3.3 恩施南方紅豆杉適合在海拔870～890 m陰坡生長(zhǎng)

南方紅豆杉對(duì)環(huán)境因子的選擇：對(duì)于更新層來說，海拔870～890 m分布最多，有1 000株。陰坡的分布數(shù)量比陽(yáng)坡多，坡位越上，恩施南方紅豆杉越少，這與劉彤[15]的研究結(jié)果一致。恩施南方紅豆杉的雌雄性比例≥1時(shí)，種群結(jié)構(gòu)比較完整，這與對(duì)保康縣南方紅豆杉種群特征的研究結(jié)果一致[29]。目前，還沒有關(guān)于南方紅豆杉性別比例對(duì)種群結(jié)構(gòu)的影響方面的報(bào)道。

3.4 種群的年齡結(jié)構(gòu)總體上為初始增長(zhǎng)型

種群的年齡結(jié)構(gòu)能反映種群動(dòng)態(tài)及其發(fā)展趨勢(shì)，并在一定程度上反映了種群與環(huán)境間的相互關(guān)系[30]。李先琨等[31]對(duì)廣西元寶山林區(qū)南方紅豆杉種群進(jìn)行調(diào)查，通過劃分不同徑級(jí)的方式代表齡級(jí)，結(jié)果顯示南方紅豆杉種群為穩(wěn)定種群，種群空間格局為集群分布，齡級(jí)越大，集群程度減小，大樹隨機(jī)分布。張桂萍等[32]通過立木結(jié)構(gòu)分析，將種群的年齡結(jié)構(gòu)劃分為6個(gè)徑級(jí)，結(jié)果顯示，山西蟒河南方紅豆杉種群的幼齡個(gè)體匱乏，種群處于退化的早期階段。本研究對(duì)南方紅豆杉年齡結(jié)構(gòu)采用立木結(jié)構(gòu)分析法，研究結(jié)果表明利川和咸豐樣地2這兩個(gè)樣地的結(jié)構(gòu)都不完整，利川南方紅豆杉沒有幼樹、幼苗和大徑級(jí)立木，咸豐樣地2缺乏Ⅰ級(jí)幼苗，徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為倒金字塔型，為衰退型；咸豐1和來鳳樣地結(jié)構(gòu)完整，但咸豐樣地1的Ⅲ級(jí)立木較少，整個(gè)徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為衰退型，來鳳南方紅豆杉主要由Ⅰ級(jí)幼苗組成，該徑級(jí)結(jié)構(gòu)的種群為初始增長(zhǎng)型。

3.5 加強(qiáng)對(duì)恩施南方紅豆杉的保護(hù)勢(shì)在必行

恩施南方紅豆杉是國(guó)家Ⅰ級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物，其野生資源尤其珍貴，對(duì)其加以保護(hù)迫在眉睫。南方紅豆杉群落距離人類居住地比較近，特別是咸豐和來鳳，林中有小路，人類活動(dòng)比較頻繁，隨著人類活動(dòng)不斷增加，對(duì)種群造成嚴(yán)重干擾。咸豐樣地1由于楠竹干擾，徑級(jí)結(jié)構(gòu)嚴(yán)重衰退，來鳳的種群結(jié)構(gòu)比較完整，只是幼苗非常多，立木比較少。說明從幼苗、幼樹到長(zhǎng)成立木的階段死亡率很高，需要加以調(diào)研和保護(hù)。

通過對(duì)湖北省境內(nèi)南方紅豆杉野生資源的調(diào)查，其中建立有效保護(hù)區(qū)的只有星斗山。生境的破壞是對(duì)包括南方紅豆杉在內(nèi)的很多瀕危植物的重大威脅之一。建議對(duì)野生南方紅豆杉集群分布區(qū)重點(diǎn)保護(hù)起來，保護(hù)其數(shù)量、遺傳多樣性，使得優(yōu)良基因得以保存。并開展相關(guān)的科研工作，了解種群動(dòng)態(tài)、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系及與群落其他生物間關(guān)系等。具體措施包括：①對(duì)南方紅豆杉種子的保護(hù)。禁止人們收集南方紅豆杉種子，禁止家畜啃食種子；②對(duì)幼苗層的保護(hù)。為其提供良好的生存空間，適當(dāng)清除幼苗周圍的雜草，使南方紅豆杉不受種間競(jìng)爭(zhēng)壓力影響；③對(duì)立木的保護(hù)。嚴(yán)禁買賣保護(hù)區(qū)內(nèi)的樹種和亂砍亂伐行為，用法律手段有效保護(hù)南方紅豆杉成年個(gè)體。

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