利用AMMI模型評價湖北省水稻區試品種的適應性

摘要：對2013年湖北省水稻（Oryza sativa L.）區域試驗中的12個品種（V1-V12）在10個環境試點（E1-E10）中的產量數據進行了方差和AMMI模型聯合分析。結果表明，環境、基因型與環境的互作、基因型引起的產量變異都達到極顯著水平，三者的變異平方和分別占總處理平方和的55.95%、16.48%和21.09%。進而基于AMMI模型對品種與環境間互作效應進行了深入剖析，品種與環境間互作效應可分解為三個顯著的主成分軸IPCA1、IPCA2、IPCA3，分別解釋了總互作平方和的50.56%、22.57%、13.31%，三者合計占互作總平方和的86.44%。綜合品種與環境間互作效應大小及產量表現對品種豐產性和穩定性、試點的鑒別力進行了評價，其中品種V10、V12豐產性、穩產性均表現優良，V4、V6、V7屬于豐產性很好但穩產性一般的品種，V9、V11屬于穩產性很好但產量一般的品種，V1屬于產量一般且穩產性很差的品種，V5屬于穩產性很好但產量很低的品種，V2、V3、V8屬于豐產性和穩產性均很差的品種；對于試點鑒別力，其中試點E1、E7、E8對品種的鑒別力最強，試點E3、E6、E10對品種的鑒別力最弱，其他試點E2、E4、E5、E9對品種的鑒別力居中。

關鍵詞：AMMI模型；品種與環境互作；水稻（Oryza sativa L.）；穩定性；鑒別力

中圖分類號：S511.3+1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）02-0285-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.02.003

作物品種區域試驗一般采用多試點對作物品種的穩定性、適應性進行綜合評價來決定其是否推廣應用[1，2]。顯然，區試品種的產量表現會隨試點的不同而不斷變化，表明品種的內在基因型與外在環境間存在互作效應[2]。用于研究品種與環境互作效應的數學方法及模型很多，但考慮到“品種×環境”互作效應中線性和非線性作用同時存在，而且非線性的互作常常占更大比例[3]，AMMI模型逐漸引起了許多育種家的興趣并得到廣泛應用[2-7]，如在我國水稻、小麥、玉米、棉花等農作物國家區域試驗中均采用該模型進行區試品種適應性的評價[1，2，4-7]。

AMMI模型（Additive main effects and multiplicative interaction model）是一種將主成分分析與方差分析相結合的統計方法[8，9]，通過將各因素主效應性線性相加、各因素間互作效應相乘的數理模型可以對多點產量試驗中品種與環境互作特征進行深入研究[2，4-6，8]。與常規的方差分析模型[10]和線性回歸模型[11]相比，AMMI模型能夠更透徹地解釋品種內在基因型與外在環境間的互作關系[12，13]。另外，通過AMMI模型雙標圖可以直觀地解釋基因型與環境之間互作效應的大小，應用穩定性參數D可以直觀地描述品種的穩定性和環境的鑒別力大小[3-6]，現已被廣泛應用到水稻、小麥、玉米、棉花、大豆等作物品種的產量、品質等性狀穩定性及其適應性研究中[2-7]。本研究利用AMMI模型對2013年湖北省水稻區域試驗產量數據進行分析，以便對參試品種的穩定性及各環境試點的鑒別力進行客觀評價。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以2013年湖北省水稻區域試驗數據為資料進行AMMI分析，參試品種共12個，代碼為V1-V12；在10個地點：恩施（E1）、宜昌（E2）、襄樊（E3）、隨州（E4）、鐘祥（E5）、荊州農業科學院（E6）、潛江（E7）、孝感（E8）、湖北省農業科學院（E9）、湖北省農業展示中心（E10）進行產量評比試驗。試驗按湖北省水稻區域試驗方案執行，每試點采用完全隨機區組試驗設計，3次重復，小區面積13.3 m2，田間記錄和室內考種按湖北省水稻區域試驗標準進行。

1.2 AMMI模型統計分析

AMMI模型表達式為：yijk=μ+αi+βj+Σλnγinδjn+θij+εijk[2，8，14]。式中，yijk是第i個品種或基因型在第j個環境中的第k次重復的觀測值，μ為總平均值，αi為第i個品種的主效應，βj為第j個環境的主效應，倍加性參數λn為第n個主成分分析的特征值，γin是第n個主成分的基因型主成分得分，δjn是第n個主成分的環境主成分得分，n是模型主成分分析中主成分因子軸的總個數，θij為提取p個主成分后余下的殘差，εijk為試驗誤差。AMMI模型分析方法具體參照文獻[2，14]進行。對品種與環境的互作作用模式采用AMMI1和AMMI2雙標圖直觀地表示：AMMI1雙標圖，X軸表示基因型與環境的平均值（本研究具體是指各個品種、地點的平均產量），Y軸表示品種和地點的IPCA1值；AMMI2雙標圖，X軸表示品種和地點的IPCA1值，Y軸表示品種和地點相應的IPCA2值[3-6，14-15]。對于各品種的穩定性和各環境試點的鑒別力分別采用參數Dg、De進行評判，該參數表示特定基因型或環境在IPCA空間中離坐標原點的歐式距離[2-3，6，13-17]；基因型的D值越小表明品種越穩定，環境的D值越大表明環境對品種的鑒別力越強。數據分析采用唐啟義等[18]的DPS數據處理系統進行計算。

2 結果與分析

2.1 供試材料的方差和AMMI模型聯合分析

對水稻區域試驗產量數據進行方差和AMMI模型聯合分析（表1），結果表明，基因型、環境和兩者間交互作用引起的產量變異均達到極顯著水平（P<0.01），它們的平方和分別占總平方和的21.09%、55.95%、16.48%。這說明在作物區域試驗中，品種基因型、環境及兩者間的互作效應均對作物產量的表現起著非常重要的作用。為了深入剖析品種基因型與環境間的互作效應，采用AMMI模型對互作效應的平方和進行分解（表1），共分解出3項顯著的交互效應主成分軸：IPCA1、IPCA2、IPCA3，分別占交互作用總平方和的50.56%、22.57%、13.31%，三者一起共解釋了86.44%的交互作用，而殘差僅占13.56%；因此，可以利用這3項達到極顯著的交互效應主成分軸IPCA1、IPCA2、IPCA3很好地解釋品種基因型與環境間的互作效應。

2.2 AMMI模型雙標圖分析

AMMI模型分析結果雙標圖可以更有效、直觀的看出品種與環境的互作關系。圖1a是基于品種、環境的平均產量和各自IPCA1值的AMMI1雙標圖，從圖中可以清楚地看出在水平方向（即平均產量）上試點（10.22～13.64）比品種（10.85～12.59）更為分散，表明相比于品種基因型，環境對品種產量的表現具有更大的影響[2-4，6，15]。AMMI1雙標圖的縱軸代表各品種和試點的交互效應主成分軸IPCA1值的大小；其中品種的IPCA1值介于-1.184 4 ～ 0.930 6之間，試點的IPCA1值介于-0.480 6 ～ 1.833 9之間。考慮到AMMI1雙標圖中IPCA1只能解釋50.56%的交互作用（表1），不能很好地代表環境與品種的交互效應，故利用能代表大部分互作變異信息的的AMMI2雙標圖（交互效應主成分軸IPCA1和IPCA2能解釋總互作效應的73.13%）對環境與品種間互作作用進行剖析，如圖1a所示。

依據AMMI模型定義，品種與試點的互作效應可表示為相應品種和試點向量（即圖1b中坐標原點與代表品種和試點的坐標點間的連線）的內積[2，8]。因此，可按品種和試點向量的長度及方向，將供試品種與環境的互作作用分為以下4種：①互作雙方（即品種與試點）中至少有一方靠近坐標原點（即向量長度接近0），如品種V5、V11或試點E2、E3、E6、E10與各試點或品種的互作效應均在0附近，這可以從表2中的數據得到驗證；其中尤以品種V5、V11與試點E2、E3、E6、E10間互作效應最小：V5E2（0.174）、V5E3（-0.326）、V5E6（0.250）、V5E10（-0.330）、V11E2（0.131）、V11E3（0.016）、V11E6（0.311）、V11E10（-0.682）。②互作雙方的向量方向大致呈垂直狀態，如E2和V10、E5和V7、E7和V4等，盡管兩個向量的長度比較大，但因為向量方向大致垂直，則根據向量內積定義（兩向量內積為兩向量的長度乘積再乘以兩向量間夾角的余弦）可知，這些向量間的內積接近于0，這與表2中品種與試點間的互作效應E2V10（-0.004）、E5V7（0.033）、E7V4 （-0.040）等相吻合。③互作雙方（即品種與試點）中兩者向量方向大致相反即一個向量位于另一向量方向的反向延長線附近，如E1和V1、E7和V8、E1和V7等，則該品種和試點間存在很大的負向互作效應，這也可以通過表2的數據進行驗證，品種和試點E1V1、E7V8、E1V7的互作效應分別為-2.170、-1.557、-1.385，排在負向效應前3位，這也表明試點E1（恩施）最不適應的品種是V1、V7，試點E7（潛江）最不適應的品種是V8。④互作雙方（即品種與試點）的向量，其方向大致相同，如E1和V4、E7和V1、E1和V6等，則該品種和試點間存在很大的正向互作效應，品種和試點E1V4、E7V1、E1V6的互作效應分別為1.688、1.094、0.977，排在正向效應前3位（表2），這也表明試點E1（恩施）最適應的品種是V4、V6，試點E7（潛江）最適應的品種是V1。

2.3 品種穩定性和地點鑒別力分析

為了全面評價各個品種的穩定性和環境試點的鑒別能力，分別采用相應品種或試點在IPCA空間中離坐標原點的歐式距離，即參數Dg、De[2，3，13-17]來進行衡量（表3）。供試品種DV值排列為V8>V1>V3>V2>V4>V7>V6>V10>V12>V9>V11>V5，品種的DV值越小表明品種越穩定。綜合各品種產量表現可知，品種V10、V12的豐產性、穩產性均表現很好；品種V4、V6、V7屬于豐產性很好但穩產性一般的品種；品種V9、V11屬于穩產性很好但產量一般的品種；品種V1屬于產量一般且穩產性很差的品種；品種V5屬于穩產性很好，但產量很差的品種；品種V2、V3、V8屬于豐產性和穩產性均很差的品種。

環境試點De值排列為E1>E7>E8>E2>E4>E9> E5>E6>E10>E3（表4），環境試點De值越大表明試點對品種的鑒別力越強。其中試點E1（恩施）、E7（潛江）、E8（孝感）對品種的鑒別力最強，試點E3（襄樊）、E6（荊州農業科學院）、E10（湖北省農業展示中心）對品種的鑒別力最弱，其他試點E2（宜昌）、E4（隨州）、E5（鐘祥）、湖北省農業科學院（E9）對品種的鑒別力居中（表4）。

3 小結

在多環境試驗中，基因型與環境互作效應受到許多作物育種家的重視。前人通過大量分析得出，對作物產量等數量性狀來講，環境、基因型與環境互作引起的差異要大于基因型引起的差異，變異分別來自三者的比例大致為70%、20%、10%[14，16，19]。在本研究中，環境、基因型與環境互作、基因型引起的產量變異分別占總處理變異的55.95%、16.48%、21.09%，其中基因型與環境互作引起的差異略小于基因型引起的差異；這可能與區域試驗的地點選擇有關。本試驗數據來源于湖北省水稻區域試驗，地點范圍均分布在湖北省內、地點覆蓋范圍較窄，有些試點之間存在一定的同質性，如試點E4（隨州）、E5（鐘祥）和E8（孝感）在AMMI2雙標圖中位置非常靠近，這必然導致這些試點與品種的互作效應大致類似，引起的互作效應變異偏小。另外，試點E3（襄樊）、E6（荊州農業科學院）也是如此。對于本試驗中基因型與環境互作的效應要小于基因型引起的差異，這在湖北省水稻區試其他組別中也有類似結果（未發表數據）。但在國家水稻區試試驗中，由于各個試點的生態環境差異很大（如2013年我國長江中下游中秈遲熟組區試點分別選取湖南懷化、湖南岳陽、江西九江、江西南昌、湖北宜昌、湖北京山、安徽合肥、安徽滁州、安徽蕪湖、安徽黃山、福建建陽、江蘇揚州、江蘇鹽城、河南信陽、浙江富陽作為試點），往往是基因型與環境互作引起的差異要大于基因型引起的差異[1，2]。

由于AMMI模型成功地將方差分析和主成分分析結合在一起，為研究具體的基因型與環境互作及品種穩定性差異評價提供了一條方便的途徑[6，14-17，20]。依據AMMI模型結果，可以針對不同品種或環境選取相應的最適環境或品種。本試驗中品種V1在這10個試點（E1-E10）中，最適宜的地點是E7（潛江）；試點E1（恩施）最適應的品種是V4；對于其他品種或試點可類推。由此可見，通過AMMI模型對品種與環境間互作作用進行深入剖析，不僅有助于鑒別品種的適應性、穩定性和豐產性，而且對于深入理解品種和試點互作、明確試點間的相互關系、制定育種目標和良種的示范推廣也有重要參考價值[6，17]。

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