虎種中國起源說的學術史述略

曹志紅

（中國科學院大學 人文學院，北京 100049）

虎，是個體最大、最兇猛的野獸，在動物分類學上屬于哺乳綱（Mannalia）食肉目（Carnivora）貓科（Felidae）豹屬（Panthera）虎種 （tigris），學名為Panthera tigris Linnaeus，1758，全世界只有一種。虎由第四紀的真貓類演化而來，起源于亞洲，且只分布于亞洲，是亞洲特有的動物種。關于虎的確切起源時間和起源地，學界歷來說法不一。本文通過對國內外虎起源的相關研究進行綜合分析，為虎種的中國起源說提供學術依據。

關于虎的起源共有三種觀點，本文以各觀點中虎起源的時間早晚為敘述順序進行梳理。

一、虎種起源的三種學術觀點

1.亞洲東北部起源說

該觀點認為，虎起源于300萬年前，其起源地為亞洲東北部的西伯利亞和中國東北平原，但化石證據語焉不詳。

譚邦杰曾于1954年在《野獸生活史》［1］、1979年在《虎》［2］這兩部專書中都提到，虎發源于亞洲北部。1981年，他在《化石》這本古生物學學術期刊上發表了《談虎》［3］一文，說道：“虎是從什么地方起源的?關于這個問題存在著兩種看法。一種認為虎的起源中心是亞洲南部，具體地說是東洋界的中部，后來逐漸北移，最后到達東北和西伯利亞。另一種看法正相反，是說虎最早起源于西伯利亞的東北部（最早的虎化石據說發現于新西伯利亞群島上——筆者注：此為原文夾注，但沒有關于該虎化石的其他相關信息）。……根據近年來提供的證據，學者們傾向于承認后一種意見。”

1986年，在美國舉行了 “世界老虎保護戰略學術討論會”，Jon R Luma提交的文章《世界虎的信息》［4］扼要地介紹了當時現存各虎亞種的狀況與前景。其中提到西伯利亞“大概是虎的古代發源地”。次年7月，該文發表在 《奧都邦》（AUDUBON）上，這是美國著名的自然保護刊物，隨后經聞華節譯為中文，發表在《大自然》①雜志。

1996年，謝鐘在《世界虎類現狀及保護》中，認為“虎，大約在300萬年前在俄羅斯的西伯利亞和中國的東北平原出現，以后向西、向南擴遷”［5］。

上述為該觀點的主要學者和文章代表。

2.中國河南澠池起源說

該觀點認為，虎200萬年前起源于中國河南澠池②，其祖先是一種叫做“古中華虎”或“中國古貓”的古食肉類。該觀點的依據是發現于中國河南澠池的古中華虎 （Panthera tigris palaeosinensis）化石。最接近這一原始的虎的亞種是華南虎，因為其前傾的眼窩及細小的頭顱等頭骨結構與古中華虎極其相似，因此多有學者將華南虎與之聯系，而在地理范圍的表述上則常稱“中國南部”或“中國的華南地區”等。本觀點的虎起源時間、地點和化石證據都較明確且充分。

1998年，邱占祥在《虎年談虎的起源》一文中介紹：1920年，瑞典地質學家安特生（Anderson）擔任中國政府礦業顧問，他雇人在河南澠池蘭溝第38地點進行發掘，出土了年代最早的虎化石。這些標本保存較完好，它們屬于同一個體的頭骨、下牙床和一個寰椎（即第一頸椎）。1924年，瑞典古生物學家師丹斯基（Zdansky）把它鑒定為200萬年前的中國虎化石，命名為“古中華虎”（Panthera tigris palaeosinensis）［6］。

這個種是否應該歸入虎，關于這一問題，當時的科學界有不同看法。最初，師丹斯基記述這件標本時認為，它兼有虎、獅和豹的特點，所以它既不是虎，又不是獅，更不是豹，而是單獨的一個種。芬蘭科學家科登（Kurten）曾在1963年和1968年兩次提到，古中華虎可能是豹的祖先。

1967年，德國的科學家海默（Hemmer）詳細著文討論了這個種的性質，對標本中的每一塊骨頭都就其形態特征作了細致討論，并給出了詳細的測量和對比，得出結論：它的絕大部分特征都和現代的虎最接近，只是個體比虎的小而稍大于豹，因此，應為虎的一個亞種。邱占祥進一步對這一結論作出評價：“這一結論應該說是比較可信的。退一步講，即使它不是真正的古中華虎化石，至少它也是目前所知和虎最為接近的動物，因而很可能是虎的祖先。”

1987年，海默本人在其論文《虎的發展史》（The Phylogeny of the Tiger（Panthera tigris））中，回顧該問題時是這樣記述的（相關段落）：“關于早期虎的歷史的最完整、最重要的化石，其年代已經得到鑒定，為更新世末期或上新世早期（Zdansky、Pei和Hemmer三位學者分別于1924、1934、1967年進行了鑒定和研究）。師丹斯基（Zdansky）于1924年將該完整的頭骨標本描述為Felis palaeosinensis，即古貓類，后來的相關分析（筆者注：此指海默本人1967年的分析研究）認為它是一種原始虎，具有現代虎種的大部分典型形態特征和骨骼學特征，經過與獅、美洲虎和豹等類群比對，它兼有美洲虎的某些特征。”［7］

1987年，赫林頓Herrington在其研究論文《虎的亞種與保護》（Subspecies and the conservation of Panthera tigris）中采用了此說：“虎的起源中心可能是中國中東部偏南，處于現代華南虎亞種的分布范圍之內，從那里開始，虎的分布逐漸向北（東北虎亞種）、東（印支虎亞種）、南（各島嶼亞種）擴散，甚至繞過中亞的高山通過中東到達了里海虎的分布區。”［8］

這一觀點得到大部分中國動物學者的認同。邱占祥隨后在其文章《虎、劍齒虎及其進化》一文中，直接表述為“最早的真正的虎（指生物種Panthera tigris）的化石在我國距今大約200萬年的地層中發現”［9］。

后來，中國的動物學者從遺傳學角度對此問題進行了研究，為該觀點提供了遺傳學支持：2005年，張文平等發表了研究成果，采用PCR和質粒克隆測序方法，對華南虎、東北虎、孟加拉虎進行ND5序列分析，其研究結果“支持華南虎是這三個虎亞種中最古老的亞種的結論”，“明確表明華南虎分布區即為世界虎分布中心的事實”［10］。陳珉、張恩迪、李冰等通過對虎的遺傳變異、種群結構、系統分類等保護遺傳學研究進行總結，認為“在虎的起源問題上化石證據和頭骨數據以及DNA的分析都顯示這些物種都起源于中國的華南地區。虎的化石最早出現在200萬年前，然而mtDNA的研究分析估計虎是在72000-108000年才分化出來，遠比其他貓科動物年輕，DNA的分析與化石出現年代相距甚遠。”也基本秉持了這一觀點［11］。

3.中國南部起源說

該觀點認為虎起源于100萬年前的中國南部，其起源地點和化石證據都語焉不詳。

1996年，世界自然基金會（WWF）的物種研究報告《野外的虎》中提到“老虎的進化過程始自一百萬年前中國一帶”［12］。

2000年，于孝臣等在《中國虎的現狀和保護管理建議》中也認為，“老虎自100萬年前從中國南部起源”［13］。

2003年，馬建章和金崑合著的第一部關于虎的專著《虎研究》出版，其中，在虎的起源問題上將前兩種觀點分列于書，但未作出任何傾向性選擇［14］。

二、中國起源說的推進研究

一般說來，科學研究都是隨著工作方法的日益科學化、新樣本的不斷出現而得到校正的，這是符合科學發展規律的。很顯然，虎種起源于中國河南澠池的說法，已經越來越多得到國內外動物學者的認可，即，虎于200萬年前起源于中國河南澠池，其祖先是古中華虎（Panthera tigris palaeosinensis）。

虎起源后便向四周擴散，東到朝鮮半島和遠東，西至里海沿岸及土耳其東部，北至西伯利亞，南至東南亞一帶，部分則跨越至蘇門答臘、爪哇及巴厘島，更有些虎的分布區延伸到緬甸及印度次大陸等地區［15］。可是在擴散過程中，老虎沒能穿過阿拉伯沙漠進入非洲，也沒能越過高加索山脈闖入歐洲，所以老虎自起源之后就一直只分布在亞洲，成為亞洲特有種類。根據國際動物學者的合作研究，從國際視野而言，虎早期的擴散有中國南部和爪哇島兩個輻射中心。

前述1987年海默的論文《虎的發展史》除了對之前古中華虎（Panthera tigris palaeosinensis）的化石鑒定進行了回顧之外，又提出了新的化石證據，指出：“關于虎的最古老的材料，除了來自中國的頭骨化石之外，還有發現于爪哇島Jetis河床的下顎骨和牙齒化石，其年代距今1.3—2.1百萬年，二者在形態特征和形態測定的絕對尺寸方面相對接近，只在一些細處稍有不同。可知虎在200萬年前已經擴散至亞洲的東部和東南部。”最后，海默得出結論：“一言以概之，基本的虎發展史始自大約200萬年前，當時虎已經完成在東亞的原始擴散，之后開始分化為兩支。一支向北穿過中亞的林地和河流到達亞洲西部，然后到達西南部；一支從中亞的中國東部山區到達東南亞和印度尼西亞群島，最后從東向西到達印度。其擴散的模式幾乎呈環形。”［16］

2004年12月，一項以分子遺傳學手段研究現存虎的種群結構和亞種鑒別的課題，歷經長達二十余年的研究而完成，并在《公共科學圖書館·生物學》（PLoS Biology）雜志上發表了其研究結果。該課題的研究者為羅述金、國際保護聯盟（IUCN）貓科動物專家組成員，以及多位長年致力于虎的行為學研究、生態學研究和保護前沿的專家。他們共同地從所有現存野生虎分布地區（包括中國）采集了134份“基準樣品”，即原產野外或誕生于圈養環境、但可直接追溯到野外誕生父母的遺傳起源的個體生物樣品，并對其進行全面分析，得出結論：“距今最早的虎化石發現于兩百萬年前，當前的中國北部和爪洼島上，表明在上新世末期和更新世早期，虎的分布至少遍及亞洲大部分地區。”“研究結果同時支持北印度支那以及中國南部部分地區即北印支虎分布區為現代虎輻射中心的觀點。”［17］

在中國，自古中華虎（Panthera tigris palaeosinensis）出現之后，真正的現代虎種的化石材料首次出現于大約距今110萬年左右，陜西藍田公王嶺發現了虎的一段上頜和一件不完整的下頜化石。其中，上頜在發現時和著名的藍田人頭蓋骨緊密地聯在一起。可見，至少在距今100多萬年前，虎就和我國人類的祖先——藍田人生活在一起了③。到中更新世時，即從距今60萬年左右開始，虎化石更普遍。其中數量最多、最著名的是華北周口店北京人遺址及四川萬縣鹽井溝裂隙堆積。值得注意的是，在距今大約2萬多年的周口店山頂洞遺址，虎是化石中個體數目最多的動物之一。這里曾經發現多個完整骨架，許多頭骨和牙床。而在鹽井溝發現的虎化石據統計至少有46個個體。由此看來，虎在遠古時期就已與我們的原始初民共生共存［6］。

三、結語

結合國內外學者所作的動物化石研究和遺傳學研究，可以得出肯定的結論，即，虎這一動物種于200萬年在中國河南澠池起源，其化石證據為古中華虎 （Panthera tigris palaeosinensis）的頭骨、下牙床和第一頸椎化石。虎起源后即向四周擴散，其中，北印度支那及中國南部部分地區即北印支虎分布區為現代虎輻射中心，但其分布最終只限于亞洲，屬亞洲特有動物種。虎種的研究對于區域特有種演化史的研究、區域環境變遷與特有動物變遷關系研究都具有重要意義。

注釋：

①《大自然》雜志創刊于1987年，屬于自然科學的科普刊物，由于學科發展的時代原因，一些早期的著名動物學者（如譚邦杰）為了保護中國的瀕危動物（尤其是虎），以此為陣地發表了許多關于動物學研究進展的學術文章，以期引起當時有關層面的重視，是具有時代意義和學術意義的，因此，本文篩其要者參考引用。

②該觀點下文所涉及各學者關于虎的起源的說法中，在地點上有“中國南部”“中國中部”“中國中東部偏南”的不同表達方式，但在時間上的表達均為“200萬年前”，根據下文所述該觀點中化石證據的年代斷限為200萬年前可知，以上各表達方式所指相同，因此，此處將其明確為200萬年前河南澠池。

③關于藍田公王嶺地點的地質時代斷定，在邱占祥《虎年談虎的起源》一文中有詳細的闡述：“開始時認為可能只比周口店稍稍早一點，為中更新世初期，亦即距今大約60萬年。后來，從70年代開始，隨著古地磁地層學的發展，人們逐漸認識到，公王嶺含化石層位落在古地磁年表中松山反向期內的賈拉米洛正向事件之下，其地質時代大約應該是距今110萬年左右。”

［1］譚邦杰.野獸生活史［M］.北京：中華書局，1954：61.

［2］譚邦杰.虎［M］.北京：科學普及出版社，1979：1.

［3］譚邦杰.談虎［J］.化石，1981（1）：11-12、20.

［4］Jon R Luma.世界虎的信息［J］.聞華譯.大自然，1987（4）：28-29.

［5］謝鐘.世界虎類現狀及保護［J］.大自然，1996（3）：7-8.

［6］邱占祥.虎年談虎的起源［J］.大自然，1998（1）：9-10.

［7］HemmerH.ThePhylogenyofthe Tiger（Panthera tigris）. In：Tigers of the World：The Biology，Biopolitics，Management and Conservation of an Endangered Species，eds.Tilson R L and Seal U S.Noyes Publ.：Park Ridge，NJ.，1987，29.

［8］Herrington S.1987.Subspecies and the conservation of Panthera tigris［A］In：Tilson RL，Seal US.Tigers of the World：the Biology，Biopolitics，ManagementandConservation ofanEndangered Species［M］.Park Ridge，New Jersey：Noyes Publications，51-60.

［9］邱占祥.虎、劍齒虎及其進化［J］.化石，1998（2）：3-6.

［10］張文平，等.華南虎、東北虎、孟加拉虎的D-loop和ND5序列及其在系統進化分析中的應用［J］.四川動物，2005（1）：22-26.

［11］陳珉，張恩迪，李冰.虎的保護遺傳學研究進展［J］.四川動物，2007（1）：216-220.

［12］彼得·杰克遜（Peter Jackson），伊麗莎白·甘芙（Elizabeth Kemf）.野外的老虎——一九九六世界自然基金會物種研究報告［M］.WWF世界自然基金會，1996：4.

［13］于孝臣，等.中國虎的現狀和保護管理建議［J］.中國林副特產，2000（2）：（36-38）.

［14］馬建章，金崑，等編著.虎研究［M］.上海：上海科技教育出版社，2003：17.

［15］彼得·杰克遜（Peter Jackson），伊麗莎白·甘芙（Elizabeth Kemf）.野外的老虎——一九九六世界自然基金會物種研究報告［M］.WWF世界自然基金會，1996.

［16］Hemmer H.The Phylogeny of the Tiger（Panthera tigris）.In：Tigers of the World：The Biology，Biopolitics，Management and Conservation of an Endangered Species，eds.Tilson R L and Seal U S.Noyes Publ.：Park Ridge，NJ.，1987，30&32.

［17］羅述金，Jae-heup Kim，Warren E.Johnson，等.中國及其他分布區域野生虎的系統地理學和遺傳起源研究進展［J］.動物學研究，2006（4）：441-448.