象山縣水稻稻曲病成災機制與綜合防治對策

賴朝暉，陳宏明，嚴 鐵，胡東維

（1.象山縣植物檢疫保護站，浙江象山 315700；2.浙江省植保檢疫局，浙江 杭州310022；3.浙江大學生物技術研究所，水稻生物學國家重點實驗室，浙江杭州 310058）

象山縣水稻稻曲病成災機制與綜合防治對策

賴朝暉1，陳宏明1，嚴 鐵2，胡東維3*

（1.象山縣植物檢疫保護站，浙江象山 315700；2.浙江省植保檢疫局，浙江 杭州310022；3.浙江大學生物技術研究所，水稻生物學國家重點實驗室，浙江杭州 310058）

對水稻稻曲病成災機制和綜合防控技術研究的相關進展進行了評述。水稻品種生育期過長、灌漿期溫度相對較低是稻曲病在浙江省成災的根本原因；高感品種的大范圍推廣和對高水肥的需求增加了稻曲病的成災概率；稻田冬前免耕大大提高了稻曲病菌菌核的越冬比例，增加了翌年稻曲病菌侵染的菌源量。稻曲病防治的基本措施是減少菌核和厚垣孢子的越冬數量；水稻收獲后稻田及時翻耕、選擇生育期較短的品種、適當減少氮肥用量、使用降解菌核的微生物制劑、孕穗期噴灑殺菌劑等均可有效減輕稻曲病的發生。

水稻稻曲病；成災機制；象山

稻曲病是由子囊真菌稻綠核菌侵染引起的水稻穗上病害，國際上對稻曲病菌的分離和研究可追溯到1878年［1］。但因稻曲病是次要的水稻病害，對其的研究長期以來一直被忽視，截止20世紀80年代，只有零星的、非系統性的少量文獻報道；對稻曲病菌的侵染位點、病原菌生活史等基本特性一直缺乏嚴格的試驗性分析和描述。此后，稻曲病在中國、日本、菲律賓、印度、美國等主要水稻生產國的發生不斷加重，爆發性流行事件被不斷報道［2-3］。在最近的20年，隨著水稻品種的演化，我國稻曲病在長江中下游地區普遍發生，不斷造成嚴重危害，并逐漸取代東北、西南等稻區成為稻曲病的重災區。浙江省近30年來稻曲病不斷加重并發展成為水稻的主要重大病害之一。由此引起了我國水稻育種和植物保護工作者以及政府部門對稻曲病研究和防控的重視。2005年有關稻曲病的研究獲得第1個國家自然科學基金的資助，也是第1筆來自中央政府的財政資助。2009年稻曲病防治技術研究獲得國家公益性行業項目的立項資助，此后又陸續有數個稻曲病基礎研究的國家基金項目立項。對稻曲病的研究，近年來雖然取得了全面進步和一些突破性進展，但相對于其他大作物的主要病害，稻曲病的基礎性研究還非常薄弱，很多結論尚存在爭議，有些結論尚需進一步規范性的驗證和研究。本項目組采用“高校+植保站+水稻大戶”的產學研示范相結合的模式，從2009年起連續多年在浙江省象山縣西周鎮等地進行了稻曲病成災機制及綜合防控技術的研究。作者根據本項目組的研究結果結合國內外稻曲病相關研究的最新進展做了綜述，并對進一步研究的方向進行了分析。

1 稻曲病菌的侵染機制

長期以來稻曲病一直被認為是水稻子房病害［1，4-6］。簡單的解剖觀察發現，在侵染初期大量菌絲纏繞在柱頭、花藥和子房的周圍；子房在受精后可發育為水稻種子，是水稻光合產物的最終存儲庫，能為病原菌發育提供大量的營養［4-6］。此外，根據稻曲病病穗呈叢發生的特點，稻曲病一直被懷疑是系統性侵染病害，并為此進行了田間試驗，但結果卻相互矛盾［7-10］。

近年來利用連續半薄切片技術和超微結構觀察研究發現，稻曲病菌主要通過水稻幼嫩花絲進行侵染，在細胞間擴展，病原菌菌絲不能直接穿透寄主細胞壁，也不產生吸器狀結構，寄主組織無明顯壞死斑，類似于植物共生真菌的活體寄生模式［11-12］。形成稻曲球的小穗軸中沒有檢測到病原菌菌絲［11］，加之前期對苗期侵染的研究證據［7］以及孕穗期穗部高效率接種技術的建立［13-16］，明確了稻曲病菌是花期局部侵染性病害，否定了稻曲病菌系統性侵染的可能性。

2 水稻品種對稻曲病的抗性

水稻抗病性鑒定是水稻育種工作的重要基礎。根據不同水稻品種的田間表現，發現不同水稻品種感病的程度明顯不同［17-20］。但是水稻孕穗期人工注射法接種的結果表明，幾乎所有應試品種均表現感病（未發表資料）。因此，不同學者對水稻稻曲病抗病性的檢測鑒定方法以及是否存在稻曲病抗源產生了截然不同的觀點。我們對水稻穗鞘和稻穗農藝性狀的初步分析發現，水稻對稻曲病菌的抗性實際上是一種避病性，直立大穗型品種穗鞘包裹不嚴，以及相對直立的旗葉均有利于稻曲病菌進入穗鞘內部，增加侵染的機會。相對來說，小穗型品種以及籽粒著粒較松散的品種比較抗病；水稻的抗病性判斷依然要以田間表現為主。

基因組學研究表明，稻曲病菌具有相對少的細胞壁降解酶基因，且不含有果膠酶基因。但是卻能夠比較容易的水解水稻花絲外壁并在細胞壁中層中穿行，同時可盜取水稻灌漿的碳水化合物［21-23］，進一步厘清其機制對于水稻抗性育種的分子改良具有重要意義。

3 稻曲病菌種群結構

大部分活體寄生植物病原菌都有明顯的寄主專化性和致病性分化［24］。稻曲病菌與不同水稻品種之間也有明顯的互作特異性［25-26］，我們將來源于不同生態地區的43個水稻品種在浙江、陜西、遼寧和江西地區種續種植5年，發現其抗病性表現基本一致。說明稻曲病病原菌致病性的分化并不像銹病、白粉病等那樣顯著。對不同生態地區稻曲病菌的種群結構與遺傳學研究表明，稻曲病菌的地域性分布特征明顯［25-26］，表明稻曲病菌通過空氣大范圍傳播的可能性很小，稻曲病發生的預測預報應當以當地菌源和氣候為主。

4 稻曲病菌的生活史與稻曲病成災機制

稻曲病菌可在稻曲球表面產生大量的厚垣孢子，在少量稻曲球上也可形成菌核［2-3］。菌核能夠安全越冬，但厚垣孢子越冬存活率相對較低。長期以來，人們一致認為稻曲病菌菌核只產生在溫帶和亞熱帶的高海拔地區，即水稻生長積溫相對較低的地區，例如中國的東北地區、云南、貴州和四川等省［27-32］。由此推斷稻曲病菌主要依靠厚垣孢子越冬來完成整個生活史，特別在我國長江中下游地區和華南地區。但最新的研究表明，如果在水稻收獲前期進行調查，就會發現稻曲病菌產生的菌核數量大大超出我們以前的預期，我們于2012年在浙江象山最嚴重的發病地塊，發現菌核數量超過225萬個·hm-2［33-34］。水稻晚熟和低溫處理都可誘導菌核的形成和數量的增加［34］。2015年秋季長時間的氣溫偏低導致浙江省水稻成熟延遲，菌核形成普遍且數量也較多。因此，菌核在亞熱帶地區稻曲病菌越冬和在完成生活史的過程中同樣具有極其重要的作用，并且很可能發揮了主導作用。本項目組還篩選了多個能夠降解稻曲病菌菌核的真菌，田間應用這些真菌后，菌核數量減少，稻曲病的發生明顯減輕［35］。對稻曲病菌生活史的研究可能為稻曲病的防治策略的確定提供科學依據。

5 稻曲病的綜合防控技術

稻曲病的防治，要采用綜合防控技術。

在選用水稻品種方面，選用抗病品種仍然是降低稻曲病發生的首選。特別是勞動力不足的農戶，秋季多雨和稻曲病嚴重發生地區，以及低洼地塊，選用小穗型、散穗型和適時早熟品種是預防稻曲病發生的重要措施。生育期過長、穗子粗大的品種發生稻曲病流行的概率相對較大。另外，因稻曲病總體上比較容易控制，對于種糧大戶和合作社來說，如果各種措施特別是在殺菌劑使用比較有保障的情況下，種植高感稻曲病的雜交稻風險也不會太大。

在耕作方面，水稻收獲后必須進行翻耕。翻耕后土壤微生物可導致稻曲病菌厚垣孢子和菌核快速腐爛；同時也減少各種水稻害蟲越冬基數，減少殺蟲劑用藥次數，具有較好的經濟效益。此外，在水稻收獲后田間使用菌核降解微生物制劑，可促進菌核降解，減少翌年稻曲病的發生。

在栽培方面，要合理施肥，增施磷肥和鉀肥，減少后期氮肥施用；盡可能適時早播。這些措施均可避免水稻延遲成熟，可減輕稻曲病發生并避免菌核形成。同一地塊，氮肥較多的晚熟區域總是稻曲病最重，菌核最多的。

適時使用殺菌劑進行防治。稻曲病是孕穗期局部性侵染病害，所以孕穗早期使用殺菌劑噴霧是稻曲病防治的基本措施。用藥時間的選擇標準是寧早勿晚。殺菌劑使用時間為秈粳雜交稻破口前10～12 d，也就是10%～20%主穗旗葉完全抽出（也叫葉枕平齊）；常規稻一般破口前6～7 d。殺菌劑可用肟菌·戊唑醇、戊唑醇、苯甲·丙環唑等，預防1次，可適當增加用水量，噴霧時注意噴到整個植株表面。在遇到多雨天氣時，也可再提前2～3 d。如果用藥后遇到多雨天氣，破口期可再防1次，可有效減少稻曲球數量和大小。由于稻曲病菌抗藥性不明顯，現在市面推廣的其他混配的病蟲兼治的制劑也可采用。

在稻曲病菌預測預報方面，菌核數量和菌核翌年的萌發過程是監測的重點。如遇當年稻曲病大發生，特別是后期菌核數量比較多，則翌年發生的概率比較大。夏季溫度偏低，菌核萌發和產生孢子數量較多，稻曲病大發生的概率增加，需要引起高度重視，防治措施需及時跟上。

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（責任編輯：張才德）

S435

：A

：0528-9017（2016）12-2018-03

文獻著錄格式：賴朝暉，陳宏明，嚴鐵，等.象山縣水稻稻曲病成災機制與綜合防治對策［J］.浙江農業科學，2016，57（12）：2018-2020，2026.

10.16178/j.issn.0528-9017.20161227

2016-09-12

公益性行業（農業）科研專項經費項目（200903039）；國家自然學科基金項目（31271999）

賴朝暉（1970—），男，浙江象山人，高級農藝師，從事植物保護工作，E-mail：nbxscb@126.com。

胡東維，男，研究員，博士，E-mail：hudw@zju.edu.cn。