玉米雄穗主要性狀研究進展

賈 波，謝慶春，蔣學祥，沈業松，劉 暢

(1．江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所，江蘇淮安 223001；2.淮安市農業生物技術重點實驗室，江蘇淮安 223001)

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玉米雄穗主要性狀研究進展

賈 波1，2，謝慶春1*，蔣學祥1，沈業松1，劉 暢1

(1．江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所，江蘇淮安 223001；2.淮安市農業生物技術重點實驗室，江蘇淮安 223001)

雄穗性狀是玉米生長發育過程中重要的農藝性狀。介紹了玉米雄穗與產量的關系，環境因素對雄穗的影響，并綜述了前人對玉米雄穗主要性狀的遺傳研究及數量性狀基因座(QTL)定位分析，以期為玉米高效育種、高產栽培以及深入開展玉米雄穗性狀的遺傳研究提供一定的理論基礎。

玉米；雄穗；產量；遺傳效應

玉米是重要的飼料來源，也是全世界總產量最高的糧食作物。2012年我國玉米的種植面積和產量超過水稻，躍居首位，玉米在國民經濟中呈現愈來愈重要的價值。玉米是一種具有強大雄花序的作物，風媒傳粉和長期的自然選擇使其擁有遠超過正常授粉所需要的花粉量，造成了光合產物的巨大浪費，對玉米雄穗的效應研究開始受到關注[1]。該研究分析了玉米雄穗與產量的關系、環境因素對雄穗的影響，并綜述了前人對玉米雄穗主要性狀的遺傳分析及數量性狀基因座(QTL)定位分析，以期為玉米高效育種、高產栽培以及深入開展玉米雄穗性狀的遺傳研究提供一定的理論基礎。

1 雄穗與產量的關系

玉米雄穗是形態學上品種鑒別和評價的重要依據，其由主軸、分枝、小穗和小花組成。根據植物生理的“源、庫、流”學說，雄穗既是光合產物供應的重要“庫”之一，又是光合產物的“源”及輸送養分的“流”[2]。雄穗位于植株頂端，具有頂端優勢，其先于雌穗發育，營養供應上優于雌穗，雌雄穗間發育存在競爭[3]。合理的雄穗結構對于協調雌雄穗發育，增加籽粒產量具有重要的意義。張樹光等[4]按Griffing雙列雜交設計，對玉米2個雄穗性狀穗頸長和雄穗重進行了研究，結果表明雄穗是重要的產量影響因子，在產量形成的總變異中其作用可占37.4%。雄穗分枝數與產量呈負相關，美國先鋒公司玉米雜交種雄穗大小在1967—1991年降低了36%。劉元芝等[5]研究表明，在不追施氮肥的條件下，雄穗分枝數和雄穗重量與籽粒產量間呈顯著負相關；在追施氮肥的條件下，雄穗分枝數與籽粒產量間呈顯著負相關。長期栽培實踐也表明，較小的雄穗，有利于增加下層葉片的透光性，并減少養分的消耗，提高產量。但是從玉米種質資源保存及雜交制種等角度考慮，又需要雄穗具有足夠的小穗數和花粉量。

玉米雄穗開花常先于雌穗吐絲，導致產生雌雄穗開花間隔(ASI)[6]。一般認為，玉米籽粒產量與ASI呈顯著負相關。張鳳路等[6]從植株內部的競爭、植株間的競爭、粒數與ASI的關系、花粉供應、雌花的適應度等方面分析，認為ASI延長導致玉米產量降低的主要原因是穗粒數減少。他還以2個熱帶玉米群體pool 16、pool 18的不同世代種質為材料，分別種植在開花期充足灌水、中度水分脅迫和嚴重水分脅迫3種水分梯度條件下，研究玉米的ASI與產量及其他性狀間的關系，結果表明隨水分脅迫程度的加強，產量與ASI間的相關性增強[7]。慈曉科等[8]研究認為，在正常條件下，生產上常用的玉米品種ASI很小，但在干旱、遮光、高密等環境脅迫條件下，玉米ASI加大，造成產量的降低。

2 環境因素對雄穗的影響

植物生長是一個復雜的生理生化過程[9]，玉米雄穗的抽出主要靠自身的伸長和上部節間快速伸長所驅動，多種環境因素都會對其產生影響。

2.1 溫度 溫度是玉米生長發育過程中的重要影響因素，玉米的雄穗發育分化必須在適宜的溫度范圍內進行。當日平均溫度達18 ℃以上時，雄穗才開始分化，在一定溫度范圍內，溫度越高，穗分化的速度越快[10]，溫度過高會抑制穗的分化和雄穗散粉性。徐翠蓮等[11]研究發現38 ℃以上高溫，有個別玉米材料散粉差，通過顯微鏡觀察，其花藥發育正常，而部分花藥不開裂，從而造成部分花粉散不出，影響了雄穗散粉性。

2.2 水分 抽穗期是玉米營養生長和生殖生長并進的時期，植株的生長代謝活動旺盛，對水分需求較大。抽穗期干旱導致玉米雄穗變小，分枝數變少，嚴重影響小花分化發育，不育小花數增多，有效花粉數減少。宋鳳斌等[12]在人工控制和自然干旱條件下就玉米雌穗和雄穗生長發育對干旱脅迫的反應和適應性進行了深入研究，結果表明在輕度、中度和重度干旱脅迫下，玉米植株上部節間、雄穗穗柄和雄穗長度不同程度地縮短，雄穗抽出緩慢或不能抽出，導致部分花粉在玉米植株頂部葉片形成的封閉筒內散落而成為無效花粉。干旱脅迫下雄穗分枝數和小穗數大幅度下降及雄穗長度縮短造成的玉米雄穗花粉量明顯減少，可供授粉的花粉量不足。

2.3 種植密度 種植密度是玉米高產栽培過程中的一個重要影響因素，增加種植密度是實現玉米高產的必經之路。隨著種植密度的增加，玉米的雄穗生長發育必然受到一定的影響。樊明等[13]在大田試驗條件下，對6種不同種植密度下玉米雌雄穗吐絲散粉進度和產量進行研究發現，不同種植密度對玉米雄穗開花進度有一定影響，種植密度越大，雄穗散粉開始越晚，種植密度越小，雄穗散粉開始越早。李春奇等[14]為了研究種植密度對玉米雄穗發育的影響，對鄭單958和浚單20玉米的雄穗長度、分枝數、抽雄期進行統計分析，結果表明隨著種植密度增加，玉米雄穗的分化相應推遲，在高密度條件下，雄穗的穗長明顯變短，分枝數顯著減少，抽雄期推遲，花粉的生活力隨種植密度增加略有降低，但影響不顯著。

2.4 營養元素 抽穗期時玉米對養分需求較大，營養元素充足有利于雄穗的生長發育。Lafitte等[15]研究認為N缺乏會導致雄穗開花延遲。P、K直接參與玉米糖分的合成與分解過程，穗期缺P、K 會使玉米幼穗分化發育不良[16]。劉元芝等[5]對沈單7號、沈單10、沈玉21等10個玉米雜交種及其親本自交系的雄穗分枝數、雄穗長度、雄穗重等性狀進行研究，方差分析和相關分析結果表明，雜交種及其親本自交系雄穗分枝數和雄穗長度對肥力的反應差異不顯著，雄穗重對肥力反應極顯著，肥力與親本自交系間雄穗重的交互作用差異顯著。

2.5 其他環境因素 張吉旺等[17]在大田條件下研究了不同時期和不同程度遮陰對夏玉米產量及生長發育的影響，結果表明穗期遮陰顯著影響玉米的穗分化，雄穗分枝數顯著降低。玉米是短日照植物，生育期光照時間延長會導致玉米不抽穗或者抽雄期推遲。此外，一些病蟲害如瘋頂病、絲黑穗病、粗縮病、玉米螟、蚜蟲、紅蜘蛛也會影響雄穗正常生長發育。

3 雄穗主要性狀的遺傳分析

雄穗在玉米生產及品種鑒別等方面具有重要的作用，人們對其遺傳特性進行了大量的研究。霍仕平[18]以玉米的6個世代為材料，采用數量遺傳學方法，分析了玉米雄穗相關性狀的遺傳模型，結果表明除分枝數符合加性、顯性遺傳模型外，其余性狀的遺傳均可配合加性、顯性、上位性模型。劉大文[19]對雄穗分枝數、雄穗長和雄穗重進行遺傳分析，認為3個性狀遺傳分別涉及18、20、22個基因位點。陳光明等[20]對雄穗主軸長、雄穗分枝數、雄穗總分枝長進行配合力分析及相關研究，結果表明3個雄穗性狀的一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)效應及變異程度均存在顯著差異；3個雄穗性狀的GCA、SCA與其性狀表型值存在顯著或極顯著正相關。除主軸長與分枝數的GCA外，3個雄穗性狀的GCA和SCA之間呈極顯著相關。吳建宇等[21]以478×CML312和丹340×CML322這2個組合的6個世代(P1、P2、F1、F2、B1、B2)為材料，采用數量性狀的主基因-多基因混合遺傳模型，重新研究了玉米雄穗分枝數和雄穗長度的遺傳，結果表明玉米雄穗分枝數和雄穗長度在2個不同的組合中都表現為1對主基因加多基因遺傳和多基因遺傳2種遺傳模式。白琪林等[22]研究表明，5個雄穗性狀GCA明顯高于SCA，基因累加效應占遺傳主導地位；對性狀間GCA效應相關分析發現，分枝數、小穗著生密度與每穗小穗數間分別呈極顯著和顯著正相關，選擇雄穗時，對分枝數、小穗著生密度宜進行早代選擇。豐光等[23]研究認為，玉米雄穗分枝性狀遺傳為多基因數量性狀控制，且符合加性-顯性-上位性多基因遺傳模型(即C模型)，顯性效應起主要作用，多基因遺傳力較高。孫振等[24]以15個玉米F1代雜交種及8個親本自交系為材料，研究了在2種氮環境下玉米雄穗分枝數的遺傳力、雜種優勢及親子關系等，結果表明玉米雄穗分枝數性狀存在顯著的基因型和基因型×氮水平互作差異，廣義遺傳力為0.52～0.86。該性狀F1雜交種呈近中親遺傳和超顯性遺傳共存的特點，大多數組合表現出正向雜種優勢。親子相關分析表明，F1雄穗分枝數與父本、高親值及中親值之間相關性較高。

4 雄穗主要性狀的QTL定位分析

研究表明，玉米雄穗性狀為多基因控制的數量遺傳性狀。Mickelson等[25]利用B73×Mo17的重組自交系群體對玉米雄穗分枝數和雄穗分枝角度進行研究，檢測到6個雄穗分枝數相關的QTL，其中位于第2染色體umc53a附近的QTL，貢獻率達19.2%，3個與雄穗分枝角度相關的QTL，可解釋表型變異的35.6%。湯華等[26]利用豫玉22構建的266個玉米F2∶3家系為材料，檢測到9個雄穗分枝數QTL，可解釋表型變異的5.13%～12.01%。Upadyayula等[27]研究發現2個雄穗分枝數和4個雄穗重相關的QTL。高世斌等[28]在包含103個SSR標記的連鎖圖譜基礎上，運用復合區間作圖法檢測玉米組合(N87-1×9526)F3家系在正常與干旱脅迫環境下的雄穗分枝數與主軸長性狀的QTL，2種環境下共檢測到雄穗分枝數與主軸長的11個QTL。王迪等[29]利用2套具有共同親本黃早四且分別含有230個及235個家系的F2∶3群體，結合2年多點的表型鑒定，運用完備復合區間作圖方法在6個不同生態環境下2個群體共檢測到51個與雄穗分枝數和雄穗重相關的QTL，其中包括7個主效QTL。楊釗釗等[30]以黃早四為共同親本組配的11個重組自交系群體，對玉米雄穗一級分枝數、雄穗主軸長和雄穗干重3個性狀進行QTL分析，經過對11個群體及親本2年3點的田間鑒定，單環境和聯合環境下的玉米雄穗相關性狀QTL定位，基因型與環境互作和上位性互作分析，檢測到15個在多環境下(5個環境以上)穩定表達的“環境鈍感”主效QTL。對比不同群體結果發現，在2個群體以上都能檢測到的一致性區間21個，其中在第2、第3、第6、第8染色體上的5個一致性區間在3個群體中可穩定表達。眾多研究者在不同環境和不同材料中檢測到的雄穗主要性狀QTL存在著一定的差異，同時也存在著一些多環境下穩定表達的QTL位點，這些QTL可作為玉米雄穗性狀分子標記輔助選擇、精細定位及基因克隆的候選位點。

5 結語

目前，研究者主要對雄穗分枝數、雄穗長、雄穗重等雄穗性狀進行QTL分析，對雄穗小穗數及小穗散粉量進行定位分析的研究很少。而小穗數及小穗散粉量是與植株散粉量直接相關的性狀，對其QTL定位分析可為解析玉米雄穗性狀的遺傳機理提供更加詳實的信息。然而，小穗數及小穗散粉量數目巨大，表型數據難以準確獲得。另外，在正常環境條件下，玉米雄穗的花粉量遠超實際需要，但在高溫、干旱、寡照、病蟲害大發生等劣境條件下，雄穗往往不能正常發育或者花粉量不能充足供應，導致果穗結實率下降，產量受到嚴重影響。因此，研究檢測劣境條件下能穩定遺傳的雄穗主要性狀QTL就顯得尤為重要。大部分研究人員是以SSR和RFLP標記定位雄穗主要性狀的，所構建的連鎖圖譜平均圖距10～20 cm，標記密度太低，大量的大間隔區段無多態性標記覆蓋，這些已經遠不能滿足當前遺傳連鎖圖譜構建和QTL定位的需求。隨著人類單核苷酸多態性(SNP)研究以及基因芯片技術和測序技術的發展，自動化程度更高的第3代SNP標記已迅速取代SSR、RFLP等傳統標記，愈來愈多的研究人員開始應用SNP標記構建高密度遺傳連鎖圖譜，對目標性狀進行QTL定位分析，為下一步精細定位及基因克隆提供基礎資料。

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Research Progress of the Main Characters of Tassel in Maize

JIA Bo1，2, XIE Qing-chun1*,JIANG Xue-xiang1et al

(1. Huaiyin Institute of Agricultural Sciences of Xuhuai Region, Huai’an, Jiangsu 223001; 2. Huai’an Key Laboratory for Agricultural Biotechnology, Huai’an, Jiangsu 223001)

Tassel traits are important agronomic traits in maize. In this research, we mainly introduced the relation between of maize tassel and yield, and the influence of environment on tassel. Genetic analysis and QTL mapping of the main characters of maize tassel were also reviewed, so as to provide certain theoretical basis for the maize effective breeding, high-yield cultivation and genetic research on maize tassel characters.

Maize; Tassel; Yield; Genetic effect

江蘇省科技支撐計劃項目(BE2014353)；江蘇省農業科技自主創新資金項目[CX(14)5087]；淮安市產學研合作促進計劃(HAC201118)；淮安市科技創新平臺與產學研載體建設項目(HAP201421)；江蘇省區域現代農業與環境保護協同創新中心面上項目(HSXT207)；淮安市農業科學研究院院長科研基金項目(HNY201401、HNY201407)。

賈波(1985- )，男，江蘇漣水人，助理研究員，碩士，從事玉米遺傳育種研究。*通訊作者，副研究員，從事玉米栽培和育種研究。

2016-09-21

S 513

A

0517-6611(2016)32-0024-03