DELLA家族蛋白研究進展

李 威， 李國瑞，2,3,4， 黃鳳蘭，2,3,4， 孫華軍， 李 躍， 叢安琪， 齊 蒙， 白英俊， 李孟建， 陳永勝，2,3,4*

(1. 內蒙古民族大學,內蒙古通遼 028000;2.內蒙古自治區高校蓖麻產業工程技術研究中心,內蒙古通遼 028000;3.內蒙古自治區蓖麻育種重點實驗室,內蒙古通遼 028000;4.內蒙古自治區蓖麻產業協同創新培育中心,內蒙古通遼 028000)

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DELLA家族蛋白研究進展

李 威1， 李國瑞1，2,3,4， 黃鳳蘭1，2,3,4， 孫華軍1， 李 躍1， 叢安琪1， 齊 蒙1， 白英俊1， 李孟建1， 陳永勝1，2,3,4*

(1. 內蒙古民族大學,內蒙古通遼 028000;2.內蒙古自治區高校蓖麻產業工程技術研究中心,內蒙古通遼 028000;3.內蒙古自治區蓖麻育種重點實驗室,內蒙古通遼 028000;4.內蒙古自治區蓖麻產業協同創新培育中心,內蒙古通遼 028000)

在已發現的植物GA 信號傳遞分子中，有一類N 端具有高度保守的DELLA 結構域，稱之為DELLA 家族蛋白。介紹了DELLA蛋白的保守結構域和降解途徑，并綜述了其對多種植物激素信號的調控作用，以期提示植物生長發育和植物激素信號轉導的奧秘。

DELLA蛋白; GA;植物激素；保守結構域

在植物生長發育的整個過程中，除受外界環境因子(光、溫度、水分等)的影響外還受許多內源因子的影響[1]。在這些植物激素中，赤霉素(GA)在種子萌發、莖伸長、子葉伸展、下胚軸伸長以及成花誘導等生命活動中發揮重要作用。在已克隆出的與GA 信號轉導有關的調節因子中，有一些為DELLA家族蛋白。DELLA在GA信號轉導中起抑制作用，是植物生長的抑制劑。許多植物存在單一高度的保守DELLA基因，如水稻中的SLR1基因，小麥中的RHT1基因。擬南芥基因組編碼5個DELLA家族蛋白：GA-INSENSITIVE (GAI)、REPRESSOR OF GA1-3 (RGA)、RGA-LIKE1 (RGL1)、RGL2和RGL3[2]。RGA和GAI控制細胞伸長和分裂，RGL2是種子萌發的主要抑制劑，RGA、Rgl1和RGL2調節花的發育。筆者介紹了DELLA的結構和降解途徑，并綜述了其對多種植物激素的調控作用。

1 DELLA家族蛋白的保守結構域

DELLA蛋白位于細胞核中，有一個保守的C端GRAS功能域，由2個亮氨酸重復序列(LHRⅠ和LHRⅡ)和3個保守序列VHIID、PFYRE和SAW組成。N端包含2個保守的酸性結構域：DELLA結構域和TVHYNP結構域。這2個結構域的突變影響蛋白與赤霉素受體GID1的結合能力。單酵母雜交試驗和水稻愈傷組織瞬時表達試驗證明水稻DELLA、SLR1的N端DELLA/TVHYNP的結構域具有轉錄活性。

2 DELLA對多種激素信號的調控

2.1 種子萌發 種子萌發不僅與周圍環境有關，也受內部GA和ABA(脫落酸)的調控。這2種激素是拮抗作用，ABA參與并維持種子休眠，而GA促進種子萌發[3]。在干燥成熟的種子中，ABA含量升高刺激在種子萌發中2個關鍵負調控因子脫落酸不敏感基因ABI3(ABSCISIC ACID INSENSITIVE 3)和ABI5[4]。相反，在適宜條件下，ABA水平下降而GA含量升高，通過加快RGL2降解促進種子萌發[5]。研究證明，RGL2通過誘發一個編碼RING-H2鋅指蛋白的基因XERICO促進ABA合成，進而抑制種子萌發[6]。通過DELLA蛋白與ABI3和ABI5的相互作用發現了一種新的調節機制。DELLA、ABI3和ABI5形成一個蛋白復合體，與啟動子結合刺激靶基因(如SOMNUS,一個C3H-型鋅指蛋白，負調控種子萌發)的轉錄。不適宜的環境(高溫，黑暗)會增加ABA水平，降低GA水平，這會增加SOM啟動子上DELLA/ABI3/ABI5的積累并刺激其轉錄[7]。因為SOM不僅刺激ABA合成且抑制GA合成，因此，在不適宜條件下SOM可能形成一個積極的反饋循環抑制種子萌發。

2.2 幼苗伸長 幼苗下胚軸的伸長依賴于BR(油菜素內脂)、IAA(生長素)、GA、光和溫度的共同調控，但截至目前，其分子作用機制尚不清楚。研究表明，丟失DELLA功能的突變體對BR處理表現出超敏感，而具有gai功能的突變體對外源BR反映微弱[8]。同時，BZR1(BRASSINAZOLE-RESISTANT1)可能與光敏色素相互作用因子PIF4(PHYTOCHROME-INTERACTING FACTOR4，一個光溫共同調控的控制細胞壁和生長素相關基因表達的轉錄因子)相互作用，確保BRs和環境信號共同調控植物的生長。IAA是另一種重要的植物生長激素，對下胚軸伸長具有促進作用。生長素信號引起泛素化和蛋白酶體介導的AUX/IAA家族蛋白的降解，減少它們對生長素效應因子(ARFs)的抑制作用[9]。ARF6、BZR1和PIF4相互作用形成一個功能復合體，并刺激參與細胞伸長的靶基因表達(如PRE,PACLOBUTRAZOL-RESISTANT)[10]。DELLA與ARF6、BZR1和PIF4相互作用抑制它們的DNA結合能力，從而調控GA、BR、光和溫度信號。另一方面，在gai突變或PAC(GA合成抑制劑)處理的幼苗中生長素對下胚軸伸長的促進作用消失，但在PAC處理的della突變體中卻沒有，這表明DELLA積累抑制BR和生長素的敏感性[8，10]。

2.3 黑暗中幼苗尖鉤形成 黑暗中雙子葉幼苗萌發時，下胚軸上端形成一個頂端鉤狀。在土壤中發芽后，頂率尖鉤對保護頂端分生組織和確保子葉穿透土壤具有重要作用[11]。此過程由幾種植物激素共同調控，包括乙烯(ET)和GAs[12]。ET通過刺激EIN3(ETHYLENE INSENSITIVE3)和EIL(EIN3-like)的積累而發生下游級聯反應。GAs對建立和維護頂端鉤狀結構也發揮了重要作用，尤其在黑暗中鉤狀結構過早打開時[12-13]。在此情況下，della功能缺失突變體的幼苗出現鉤狀結構，而DELLA蛋白積累時，幼苗的子葉直接進入張開狀態[12]。研究表明，ET和GAs共同調控頂端鉤狀結構生長的分子機制，DELLA與EIN3相互作用抑制其功能[14]。EIN3/EILs蛋白結合啟動子并刺激HLS1和RAPT2.3的表達，而DELLA通過與EIN3最終抑制HLS1和RPA2.3的表達。GAs和ET調控許多類似的植物生長過程，因此，推測DELLA-EIN3的相互作用在2種激素共調控的生命活動中發揮重要作用。

2.4 防止植物過度生長 在面對多種生長信號和環境挑戰時，植物不斷微調它們的轉錄規劃以優化生長和防御之間的平衡。其中，JAs是一類脂質衍生的小分子，可以調控多種植物的生長反應，包括對病原體、昆蟲的防御和適應干旱等非生物逆境傷害[15]。JAs也參與發育過程，如根系生長、雄蕊發育。研究證明，在JA介導的應激和防御機制中GA也發揮作用[16]。喪失功能的della突變體對JA誘導的基因部分不敏感，而gai的突變體對JA效應基因誘導表現出高度敏感，證明DELLA與JA誘導相關。此外，DELLA與JA相互作用，競爭它們的同源MYC2轉錄因子，從而調節JA響應。JA通過干擾GA信號轉導防止植物過度生長[17]。筆者研究證明DELLA-JAS互作釋放PIF轉錄因子提高細胞的伸長。與此相一致的是，della功能缺失的突變體對JAs表現部分不敏感。這揭示了DELLA/JAZ/PIF復合體在面對環境壓力和病原體攻擊時在調節植物過度生長中發揮核心作用。

3 DELLA 蛋白的降解

一般認為DELLA 家族蛋白的降解是通過泛素蛋白體通道進行的。DELLA蛋白與多種轉錄因子和轉錄調控因子結合抑制其功能。在擬南芥中，GA通過誘導DELLA蛋白降解來解除信號轉導抑制。當GID1感知到GA時，GID1蛋白發生構象變化形成GA-GID1-DELLA復合體。SLY1 編碼一個含有F-box 的蛋白，且功能喪失的sly1 突變體呈現出GA不敏感的侏儒表型，且積累高水平的DELLA 蛋白。這表明SLY1能夠使RGA 與SCFSLY1E3 連接酶復合體結合，從而泛素化，進而被26S 蛋白酶體降解。

4 討論

DELLA蛋白通過調節其他基因的表達實現對多種植物激素信號的調節。截至目前，已發現DELLA與多種激素途徑中關鍵部件有直接聯系，但在不同基因組中有多少種DELLA家族蛋白，DELLA 結構域怎樣感知GA 信號，它們與各種轉錄因子怎樣發揮作用，與外界環境因子間又是怎樣相互作用及聯系等問題尚不清楚。應對DELLA家族蛋白開展進一步研究,從而揭示植物生長發育和植物激素信號轉導的奧秘。

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Research Progress of DELLA Family Proteins

LI Wei1，LI Guo-rui1,2,3,4，HUANG Feng-lan1,2,3,4，CHEN Yong-sheng1,2,3,4*et al

( 1.College of Agriculture ,Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao，Inner Mongolia 028000;2.Castor Industry Research Center of the Inner Mongolia Autonomous Region University，Tongliao，Inner Mongolia 028000; 3.The Inner Mongolia Autonomous Region Key Laboratory of Castor Breeding，Tongliao，Inner Mongolia 028000;4.School of Life Science，Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao，Inner Mongolia 028000)

There was a class of N terminal with highly conserved DELLA domain,which has been found in plant GA signaling molecules,which is called the DELLA family protein. The conserved domain of DELLA protein,regulation of a variety of hormonal signals and degradation were introduced ,in order to reveal the mystery of the plant growth and plant hormone signal transduction.

DELLA protein; GA; Plant hormone; Conserved domain

國家自然科學基金項目(31460353)；內蒙古民族大學市校合作項目(SXZD2012006，SXZD2012017)；2015年全區研究生科研創新資助項目(S20151013601)；內蒙古自治區科技創新引導項目(KJCX15002)；內蒙古自治區蓖麻產業協同創新培育中心項目；內蒙古自治區蓖麻育種重點實驗室開放基金項目(MDK2016030)；內蒙古民族大學科研立項項目(NMDSS1622)。

李威(1993- )，女，內蒙古通遼人，碩士研究生，研究方向：蓖麻分子育種。*通訊作者，教授，博士，碩士生導師，從事蓖麻分子育種研究。

2016-09-30

S 188

A

0517-6611(2016)32-0147-02