暗紫貝母研究現狀綜述

郭海霞　徐波　吳彥

摘 要：暗紫貝母是中藥“川貝母”的重要來源之一，由于過度的采挖，其生存受到了威脅。目前對暗紫貝母的研究綜述仍較少，且主要集中在藥用成分和藥效上。該文綜述了暗紫貝母的植物學特征、生態學特征、對環境因子的響應和栽培繁殖技術4個方面，為暗紫貝母保育和栽培工作的推進提供一定的參考。

關鍵詞：暗紫貝母；植物學特征；生態學特征；環境因子；栽培

中圖分類號 S567 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）05-15-03

Abstract：Fritillaria unibracteata is one source plant of the Chinese medicine “Chuanbeimu”，which is effective in relieving cough and eliminate phlegm.Since most overviews of F.unibracteata have focused only on the medicine component by now.In this paper，we put our attention on its botanical and ecological characters，responses to ecological factors，and reproduction，so that to present the readers some information which would be helpful in the protection and cultivation of F.unibracteata.

Key words：Fritillaria unibracteata；Botanical characters；Ecological characters；Ecological factors；Cultivation

暗紫貝母（Fritillaria unibracteata Hsiao et K.C.Hsia）為百合科貝母屬植物，是中藥“川貝母”的重要來源之一。根據藥典記載，川貝母具有清熱潤肺、化痰止咳及散結的功效，根據形態可將其分為“松貝”、“青貝”和“爐貝”，其中以“松貝”為上品。而暗紫貝母是“松貝”的主要來源，其清熱潤肺、化痰止咳及散結的功效良好，可鎮咳、祛痰，緩解胸悶，起到改善咽干、尿黃、大便干結等癥狀的作用[1-4]。“川貝母”的主要藥效成分為異甾體生物堿與甾體生物堿，目前已從暗紫貝母中已經分離確了20多種生物堿類化合物[5-6]。

近年來，暗紫貝母的市場需求逐漸增加，但由于藥用暗紫貝母主要來源于野外，野生的暗紫貝母被過度采挖后野生資源數量逐漸下降。為解決這些問題，需要充足的基礎研究數據，以指導暗紫貝母的人工栽培和野生資源保育，然而目前對暗紫貝母的栽培繁殖的研究還較少，通過CNKI檢索，僅得到52篇文獻，并且主要集中在有效成分和藥效的研究上，對暗紫貝母生長特征的研究很少。基于此，本文依據現有的關于暗紫貝母的研究文獻，借鑒其他的“川貝母”研究結果，從植物學特征、生態學特征、環境因子對其生長的影響以及栽培繁殖方法4個方面，對暗紫貝母的研究現狀進行綜述，以期為暗紫貝母栽培和保育工作的推進提供一些參考。

1 暗紫貝母植物學及生態學特征

根據中國植物志，暗紫貝母為百合科貝母屬多年生植物。它與其他幾種“川貝母”藥材植物最明顯的區別是其花為深紫色，花被片上有黃褐色小方格[7]。而與其他“川貝母”藥材植物相似，暗紫貝母在整個生活史中也具有多種形態。在野生條件下，暗紫貝母在其生長過程中主要有以下5種形態：即：（1）“一顆針”，暗紫貝母生長的第1年，葉片如針；（2）“雞舌頭”，第2年葉片展開，先端鈍平，形似“雞舌頭”；（3）“一匹葉”，第3年，葉片變成披針形，俗稱“一匹葉”；（4）“樹兒子”，抽莖后，長出多個葉片，最下面的2枚對生，上面的互生，俗稱“樹兒子”；（5）“燈籠花”，開花后，花單生莖頂，形似燈籠，俗稱“燈籠花”。一般認為生長3a的暗紫貝母，其鱗莖品質最好。此時，由于其外層2片大鱗莖緊抱內中一片小鱗莖，俗稱“懷中抱月”。

野生暗紫貝母生長于海拔3 200～4 500m的草甸和灌叢中，主要分布于若爾蓋高原和川西高山峽谷東段，包括四川阿壩州各縣以及青海久治、斑瑪等地。生長區的氣候寒冷，晝夜溫差極大。分布區主要土壤類型為高山灌叢草甸土和亞高山草甸灌叢土，腐殖層較厚，呈酸性反應。陳士林等通過樣線調查發現，暗紫貝母分布的植物群落類型主要有以下6種：A.繡線菊+金露梅-珠芽寥群落；B.窄葉鮮卑花+環腺柳+毛蕊杜鵑群落；C.委陵菜-條葉銀蓮花；D.毛蕊杜鵑-棱子芹群落；E.金露梅-太白韭+太白棱子芹群落。其中，在A、B、和C群落下的品質，要優于D和E群落下[8]。暗紫貝母在不同植物群落下的差異，既反映了它對群落的依賴，也反映了群落對它的影響。研究證實，植物群落通過改變空氣相對濕度、土壤濕度和二氧化碳濃度等因子影響川貝母的生長及鱗莖的質量[9]。

2 環境因子對暗紫貝母的影響

光照和溫度是影響植物生長重要的直接因子。已有研究發現，低光照和低溫有利于川貝母的生長。暗紫貝母為耐陰物種，適當的遮陰能通過提高其光合凈吸收率，促進其生長。李西文通過遮陰試驗發現，50%的遮陰對川貝母的生長最有利[10-11]。與之相似，筆者在田間也發現，遮陰有利于暗紫貝母的生長，尤其是對1～2a生的植株。另外，研究還發現，相對低溫有利于暗紫貝母的生長。黎開強等通過人工氣候箱的控制試驗發現，在試驗選擇的4種溫度（15、20、25和30℃）中，在15和20℃下，暗紫貝母的生長期增加，鱗莖質量和生物堿的累積也相應增加[12]。其他研究也發現了相似的現象，適當的低溫處理，會使塊莖或球莖等儲藏器官中的儲藏物質質量增加[13-15]。

此外，土壤養分也是影響植物生長的重要因子。群落調查發現，群落下的土壤Fe、Cu、Zn和有效N與暗紫貝母光合作用速率顯著相關[9]。鄭軍對川貝母的栽培試驗發現，添加氮肥抑制了鱗莖的生長，而添加磷肥和鉀肥促進了鱗莖的生長，但在N、P和K3種元素中，N對川貝母體內的可溶性糖和可溶性蛋白質含量的影響最明顯[16]。

另外，暗紫貝母生長在高海拔地區，海拔和雪被覆蓋都是影響其生長的綜合環境因子。海拔對暗紫生物量分配和物候期都有影響，隨著海拔的升高，暗紫貝母有性生殖的生物量分配增加，鱗莖生物量降低；另外，隨著海拔升高，暗紫貝母的物候期被推遲，萌芽和化苗在高海拔部位推遲14～25d。移植實驗進一步證實了海拔的影響，并且發現，暗紫貝母物候和鱗莖在海拔梯度上的變化主要由無雪期的長度、氣溫以及土壤含水量等因子決定的[17-18]。另外，非生長季的雪被覆蓋也是影響暗紫貝母的重要因素。研究發現，雪被融化晚的區域，貝母生長更好，植株的種子產量和鱗莖質量也明顯高于早融區域。這可能是由于早融區域植株開花較早，此時氣溫還比較低，因此暗紫貝母的傳粉受到影響，從而導致其種子產量較低。而早融區域鱗莖質量較小，可能是因為早融區域冬季往往雪被較薄，容易導致鱗莖凍害，從而影響了其生長[19-20]。

3 栽培與繁殖方式

川貝母鱗莖增殖方式共有4種：野生撫育、種子播撒、室內組織培養以及鱗莖繁殖。其中種子散播包括秋播和春播2種方式，秋播在秋天將經過或沒有經過后熟的種子播種下去，而春播則是將經過冬季后熟處理，已經冒出胚芽的種子播種到田間。但由于野生撫育、種子繁殖和鱗莖繁殖所需時間較長，而且種植過程管理較復雜，因此，研究者嘗試利用組織培養的方法，以加快產出速率，降低生產成本。

3.1 野生撫育 野生撫育是依據動植物藥材生長特性及對生態環境條件的要求，在其原生或相似的環境中，人為或自然增加其種群數量，使其資源量達到能為人們采集利用，并能繼續保持群落平衡的一種藥材生產方式。野生撫育既能保證藥材的品質，也能保證生態環境不被破壞，不失為一種可持續的好模式。目前，野生撫育技術已經在很多藥用植物的栽培中得到了應用[21]。而暗紫貝母野外撫育工作，目前還沒有相關報道，但是根據群落生態的研究結果，可以確定，暗紫貝母在以下3種群落下撫育較好：A.繡線菊+金露梅-珠芽寥群落；B.窄葉鮮卑花+環腺柳+毛蕊杜鵑群落；C.委陵菜-條葉銀蓮花。這3種群落下所產貝母顆粒多圓整均勻，體實而重[8]。

3.2 種子播散 川貝種子散播的關鍵技術是后熟處理。由于川貝母種子胚形態后熟及發芽抑制物的存在，使其具有休眠性，必須經過后熟處理，才能保證它的出苗率和出苗整齊度。研究表明，低濃度的赤霉素（20～40mg/kg）和低溫處理都能促進川貝母種子休眠的解除[22]。劉潮等通過栽培總結出了2種種子播種方式，即秋播和春播。秋播于當年秋季采集種子，經脫粒后積沉6～8周，待種子的胚形態發育成熟90%以上后，于土壤凍結前播種。春播則于當年采集種子后，經過后熟處理后，于第2年春天播種。2種方式相比，秋播優于春播[23]。其實，早在20世紀70年代，川西北地區川貝母栽培研究協作組技術資料組就提出了一套暗紫貝母種植的技術，對種子萌發、散播和田間管理等進行了詳細的描述。但是，到目前為止，暗紫貝母的規模種植仍然沒有形成，其原因可能有：（1）種子資源不足，種子繁殖需要從野外采集大量的種子，而野外資源的縮減導致種子的獲取成本增加；（2）高原氣候條件惡劣，管理實施難度大；（3）在高原地區進行種植，資金投入成本高。但是，隨著暗紫貝母市場需求的持續走高，目前已有越來越多的資本進入到暗紫貝母的栽培研究中。

3.3 室內組織培養 研究發現，MS培養基的誘導效果最好。李隆云和高山林的研究均得出，在MS、BS、H3、67-V

4種培養基中，MS培養基的愈傷組織誘導率最高[24-25]。利用MS培養基對暗紫貝母鱗莖進行培養，50d后進行采收，獲得的鱗莖，其生物堿含量是野生藥材的1.22～1.5倍[26]。組織培養中，光照、溫度以及添加物質都會影響鱗莖生長和生物堿的累積。蔡朝暉等研究得出20℃以及較低的溫度條件下有利于生物堿的積累[27]。其次，5%的蔗糖濃度下，鱗莖的生長率最高，生物堿的累積最多。另外，向培養基中添加氨基酸可以提高鱗莖的生長率[28]。除此之外，病毒唑對暗紫貝母小鱗莖的生長具有顯著的調節作用，其濃度在10mg/L時，對鱗莖生長速率的促進作用最明顯[29]。另外，在鱗莖采挖過程中，會有一些不符合商品規格的鱗莖，也可作為種源進行繁殖，種植前用50%多菌靈稀釋500倍液浸泡10～20min[23]。根據四川植物志記載，暗紫貝母在引種培養后，可出現營養繁殖的植株，這也可能是暗紫貝母種植的可行途徑之一。

4 討論和建議

研究暗紫貝母主要有2個目的，即促進它的保育工作和提高田間產量、質量。然而，與其他幾種“川貝母”相比，目前暗紫貝母在田間栽培和基礎研究方面都較少，致使在暗紫貝母的研究中，不得不借鑒來自其他“川貝母”的研究結果。另外，對其他“川貝母”藥材植物生長習性方面的基礎研究也很不足，主要集中在群落特征及其微環境調查、種子休眠特性及開花授粉特征3個方面。為了促進暗紫貝母的保育工作和實現其規模化生產，需要對暗紫貝母及其他“川貝母”植物學和生態學特征進行更多的研究，了解其生長特點和生活習性。此外，目前比較緊迫的問題是“川貝母”種質資源的供給，因此有必要盡快對其有性繁殖進行研究。

參考文獻

[1]晏子俊，羅燕秋，李作燕，等.暗紫貝母及浙貝母鎮咳作用的化學刺激引咳法比較[J].時珍國醫國藥，2012（10）：2522-2525.

[2]沈力，馬羚，劉書顯，等.太白貝母與暗紫貝母鎮咳祛痰藥理作用比較研究[J].實用中醫藥雜志，2012（09）：784-785.

[3]丁紅，閻博華，劉松山，等.暗紫貝母和梭砂貝母治療急性支氣管炎（痰熱咳嗽）的多中心、隨機、雙盲、對照試驗[J].中國臨床藥理學與治療學，2010（05）：524-529.

[4]顏曉燕，童志遠，晏子俊，等.暗紫貝母、栽培瓦布貝母及浙貝母藥效學比較[J].中國實驗方劑學雜志，2012（10）：244-248.

[5]趙高瓊，任波，董小萍，等.川貝母研究現狀[J].中藥與臨床，2012（06）：59-64.

[6]韻海霞，陳志.暗紫貝母的研究概況[J].中成藥，2010（06）：1020-1024.

[7]中國科學院“中國植物志”編輯委員會.中國植物志[M].北京：科學出版社，2004：109-111.

[8]陳士林，肖小河，陳善墉.暗紫貝母的群落生態研究[J].中藥材，1989（11）：5-8.

[9]Li XW，Chen SL.Diurnal changes in gas exchange and chlorophyll fluorescence parameters of Fritillaria cirrhosa and F.delavayi under field conditions[J].Photosynthetica，2009，47（2）：191-198.

[10]Li X，Dai Y，Chen S.Growth and physiological characteristics of Fritillaria cirrhosa in response to high irradiance and shade in age-related growth phases[J].Environmental and Experimental Botany，2009，67（1）：77-83.

[11]黎開強，吳衛，鄭有良，等.不同光強對川貝母生長發育和總生物堿的影響[J].中草藥，2009（09）：1475-1478.

[12]黎開強，吳衛，鄭有良，等.溫度對川貝母生理指標、鱗莖產量及總生物堿含量的影響[J].中國中藥雜志，2008（16）：1948-1951.

[13]Timlin D，Rahman SML，Baker J，et al.Whole plant photosynthesis，development，and carbon partitioning in potato as a function of temperature[J].Agronomy Journal，2006，98（5）：1195-1203.

[14]Sato K.Growth and Development of Potato Plants Influenced by Combinations of Air-and Soil-Temperatures[J].Japanese Journal of Crop Science，1981，50：267-275.

[15]Lundmark M，Hurry V，Lapointe L.Low temperature maximizes growth of Crocus vernus（L.） Hill via changes in carbon partitioning and corm development[J].Journal of Experimental Botany，2009，60（7）：2203-2213.

[16]鄭軍.人工栽培瀕危藥用植物川貝母鱗莖質量研究[D].雅安：四川農業大學，2009.

[17]陳文年，陳發軍，謝玉華，等.暗紫貝母的物候和鱗莖在海拔梯度上的變化[J].草業學報，2012，21（05）：319-324.

[18]徐波，王金牛，石福孫，等.青藏高原東緣野生暗紫貝母生物量分配格局對高山生態環境的適應[J].植物生態學報，2013，37（03）：187-196.

[19]陳文年，陳發軍，謝玉華.融雪時間對川貝母生長的影響[J].湖北農業科學，2013，52（04）：868-872.

[20]陳文年，張軒波，卿東紅，等.融雪時間對川貝母個體特征和物候階段的影響[J].安徽農業科學，2011，39（18）：10793-10795.

[21]李西文，陳士林.藥用植物野生撫育生理生態學研究概論[J].中國中藥雜志，2007，32（14）：1388-1392.

[22]宋廷杰，肖杰易，李祥洲.川貝母種子赤霉素處理試驗研究[J].基層中藥雜志，1994，8（01）：14-16.

[23]劉潮，饒富民，王曙，劉震.暗紫貝母人工繁育中應注意的技術問題[J].四川農業科技，2006，07：35-35.

[24]李隆云，周裕書，代敏，等.暗紫貝母鱗莖再生組織培養技術研究[J].中國中藥志，1995，24（02）：78-80

[25]Gao SL，Zhu DN，Cai ZH et al.Organ culture of a precious Chinese medicinal plant-Fritillaria unibracteata[J].Plant Cell Tissue and Organ Culture，1999，59：197-201.

[26]高山林，朱丹妮，蔡朝暉，等.暗紫貝母鱗莖器官培養生長特征和生物堿累積的研究[J].中國藥科大學學報，1992，23（03）：144-147.

[27]蔡朝暉，高山林，徐德然，等.不同培養條件及方法對組培暗紫貝母生長的影響[J].中國藥科大學學報.1992，23（06）：367-369.

[28]蔡朝暉，朱丹妮，陶金來，等.培養基中蔗糖濃度及添加氨基酸對組培暗紫貝母生長的影響[J].中國藥科大學學報，1996，27（01）：1-3.

[29]譚豐蘋，高山林.生長調節物質對組培暗紫貝母小鱗莖生長的影響[J].植物資源與環境，1999，8（01）：52-53.

[30]《四川植物志》編委會.中國植物志[M].成都：四川人民出版社，1981. （責編：張宏民）